生产力的前沿：通过遥感技术观察西南大西洋海洋的季节性变化

《Journal of Marine Systems》：Frontlines of productivity: A remote sensing view into the seasonal mosaics of the Southwest Atlantic Ocean

本研究基于20年MODIS-Aqua叶绿素-a数据，划分了南大西洋Patagonian Shelf Break Front（PSBF）影响区的叶绿素前沿范围，发现其包含五个具有不同浮游植物物候特征的亚区。分析显示约60%区域呈现春夏季双峰叶绿素浓度模式，全年浮游植物爆发期累计达160天以上，与底质密集的Patagonian scallop渔业资源高度相关。物候参数受光照和水柱分层等环境因子驱动，同时受上涌强度和风力等随机因素影响。研究成果为监测海洋生态系统变化和制定空间管理策略提供了科学框架。

　　

Martín Rivarossa | Valeria A. Guinder | Marcelo Acha

阿根廷国家科学技术研究委员会（CONICET）

摘要

与大陆架边缘相关的锋面系统属于生物生产力最高的海洋环境之一，支持着丰富的食物网和重要的渔业资源。在西南大西洋，巴塔哥尼亚大陆架边缘锋面（PSBF；35°S–55°S）是初级生产力的全球重要热点区域，但其空间范围和季节性变化仍知之甚少。利用20年的MODIS-Aqua叶绿素-a（Chl-a）气候数据，我们绘制了受PSBF影响的富生产力区域——在此称为“叶绿素锋面”——并分析了其季节性动态。通过对年度Chl-a周期的无监督k-means聚类分析，发现了五个具有不同浮游植物物候模式的区域，这些模式沿着纬度梯度分布。无论是区域尺度还是像素尺度上的物候指标都显示出明显的开花起始、强度和持续时间模式。值得注意的是，在约60%的区域内观察到了双峰季节性模式——即春季和夏季的高峰。在该生态系统的大部分区域，整个物候周期中的浮游植物开花累积持续时间超过了每年160天，使其成为全球海洋中开花总持续时间最长的生态系统之一。年度Chl-a峰值出现在北部区域，这与该地区主要的渔业资源——巴塔哥尼亚扇贝的密集底栖床层相吻合。关键物候指标的空间分布似乎受到季节性光照可用性和水柱分层等典型环境因素的影响，同时也反映了上升流强度和风变率等随机因素的作用。由此产生的生物区域划分和物候指标参数化为监测变化和制定空间明确的管理措施提供了坚实的基础。通过揭示这一全球重要锋面的结构和功能，我们的研究为理解海洋锋面对气候变化和人为压力的脆弱性提供了关键基准。

引言

海洋锋面是水属性（如温度、盐度和营养物质）水平梯度增强的狭窄区域，它们将具有不同水体或垂直结构的广阔区域分隔开来（Belkin, 2021）。存在多种类型的海洋锋面，它们在物理驱动机制和时空尺度上有所不同。其中，大陆架边缘锋面因其空间持久性而尤为显著，这种持久性主要受底部地形对锋面动态的强烈控制。它们也被认为是全球最大和生产力最高的锋面之一（Belkin等人，2009；Acha等人，2024）。大陆架边缘锋面被认定为“生物热点”，通常与当地浮游植物生物量的增加有关，并且对顶级捕食者的吸引也很重要，同时对渔业也很重要（Lévy等人，2015；Belkin，2021）。在西南大西洋，一个广泛的准永久性温盐锋面与巴塔哥尼亚大陆架边缘相关联。这个锋面被称为“巴塔哥尼亚大陆架边缘锋面”（以下简称PSBF），它代表了稀释的亚南极大陆架水域与马尔维纳斯洋流带来的寒冷、咸水和富含营养物质的外海水域之间的过渡带，这两种水体都源自南极绕极流（Frey等人，2023）。

海洋颜色的卫星图像和海洋学调查的现场测量数据显示，PSBF沿线的Chl-a水平很高（例如Romero等人，2006；Carreto等人，2016；Ferronato等人，2023；Guinder等人，2024a）。由于马尔维纳斯洋流与大陆坡之间的相互作用，富含营养物质的深层水上升至光合作用带（Matano和Palma，2008；Piola等人，2024），从而支持了高浮游植物生物量的形成（Guinder等人，2024b；Ferronato等人，2025）。这一海洋初级生产力热点对于增加大气中的CO₂吸收非常重要（de Oliveira Carvalho等人，2022）。此外，它还维持了多样的海洋生物群落，包括海洋哺乳动物、海鸟以及主要以阿根廷鳕鱼、短鳍鱿鱼、犬牙鱼和巴塔哥尼亚扇贝为目标的的高产渔业（Alemany等人，2024），使其成为区域和全球层面重要的生态系统服务提供者（Martinetto等人，2020）。

由于浮游植物在海洋食物链中的核心位置，它们是衡量海洋生态系统对气候变化和环境压力适应能力的指标（Zoljoodi等人，2022）。反过来，浮游植物开花物的候期——即浮游植物生物量季节性周期的时间——强烈影响着碳再矿化和其向深海底部的输出，这对大气碳封存和气候缓解具有重要意义（Krug等人，2018）。初级生产者的物候变化可能导致重要鱼类和无脊椎动物的补充成功率受到影响（Kheireddine等人，2021）。浮游植物物候通常由一组生态相关指标来表征，如开花起始时间、结束时间、持续时间和幅度（Platt和Sathyendranath，2008；Ferreira等人，2021）。从卫星数据中获得的物候指标是量化浮游环境的关键指标，有助于评估海洋生态系统的健康状况及其对气候扰动的响应。海洋颜色数据的高时间分辨率使得能够在季节性和年际尺度上详细监测浮游植物物候。

研究广阔海洋生态系统中的浮游植物动态和物候通常需要将研究区域划分为子区域。这种划分方法有助于简化海洋的复杂性，并分析浮游植物与多种环境因素之间的相互作用。对于异质性和大规模的海洋区域来说，这种方法特别有价值，可以评估海洋生态系统的状态和趋势，以及它们对气候变化的适应能力和脆弱性（Krug等人，2018）。此外，Chl-a气候年周期的形状结合多变量k-means聚类方法已被用于客观地将海洋表面的复杂空间组织划分为具有生物学意义的区域，称为“物候区域”，无论是在全球（D'Ortenzio等人，2012）还是区域尺度上（Wang和Gao，2020；Kheireddine等人，2021；Zoljoodi等人，2022）。

虽然温盐PSBF的位置和动态在时间和空间上都有明确的定义（Piola等人，2024），但对于受PSBF影响的生物活动区域的划定却尚无定论（Alemany等人，2024；Guinder等人，2024a）。在这种情况下，选择适合的方法和由该锋面塑造的浮游植物活动相关变量仍然是一个挑战（Rivas，2006）。有一些研究已经探讨了西南大西洋的生物区域划分（Gonzalez-Silvera等人，2004；Williams等人，2021；Delgado等人，2023）和浮游植物开花的物候（Andreo等人，2016；Delgado等人，2023），但没有研究专注于与PSBF相关的高生产力生态系统。

在这个框架下，我们使用20年的卫星衍生Chl-a时间序列来研究受PSBF影响的生态系统中的浮游植物物候。具体来说，我们的目标是：（i）地理上划定受PSBF影响的浮游植物动态区域——以下简称“叶绿素锋面”；（ii）通过基于Chl-a气候年周期的客观无监督划分方法，将叶绿素锋面的高度异质表面区域划分为均匀的物候区域；（iii）逐像素地评估研究区域内浮游植物物候指标的空间分布；（iv）描述每个识别出的物候区域内的浮游植物物候特征。

巴塔哥尼亚大陆架边缘锋面的一般水文特征

在西南大西洋，一个广泛的准永久性温盐锋面（PSBF）与38°S至55°S之间的大陆架边缘相关联。这个锋面代表了稀释的亚南极水域与马尔维纳斯洋流带来的寒冷、咸水和富含营养物质的外海水域之间的过渡带。马尔维纳斯洋流起源于大约55°S处，作为南极绕极流的一个分支，沿大陆坡向北流动，并在两个水流交汇处形成

DINEOF之前的卫星数据可用性的季节性变化

每月有效像素百分比显示出明显的季节性模式，5月至7月的数据可用性最低（补充图S2）。这些月份与该地区浮游植物生物量最低的时期相吻合，而春季和夏季——即开花开始和发展的季节——则数据可用性最高，云层覆盖也最少。

叶绿素锋面的划定

叶绿素锋面（图2G）是使用春季和夏季的Chl-a气候数据划定的

讨论

与锋面结构相关的海洋生态系统在空间上是动态的，这使得它们的地理划定具有挑战性，同时也难以选择合适的变量来进行划分。然而，与大陆架边缘相关的锋面由于底部地形的强烈影响而表现出空间稳定性和持久性（Belkin，2021；Piola等人，2024）。海洋生物的分布表明，低营养级的物种与

结论

与温盐PSBF相关的生产力生态系统的划定和生物区域划分揭示了一组具有连贯空间分布的独特区域。此外，初级生产力的季节性周期为浮游系统的空间模式增添了重要的时间维度。尽管这些物候区域在浮游植物开花的时间和强度上有所不同，但它们都表现出持续的高

CRediT作者贡献声明

Martín Rivarossa：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。Valeria A. Guinder：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，项目管理，概念化。Marcelo Acha：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，验证，监督，项目管理，概念化。

致谢和资金支持

MR感谢CONICET提供的博士奖学金。VAG感谢来自国家计划“Pampa Azul”（PIT A6）的BioMMAr联盟资助。本研究部分得到了国家科学技术研究委员会（CONICET）和国家渔业研究与发展研究所（INIDEP）的资金支持。我们将这篇论文献给Antonio Gagliardini博士——他的导师、朋友和激励者。这是INIDEP的贡献编号XXXX。

作者们对此做出了贡献

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。