《Journal of Sea Research》：Long-term changes in the subtidal macrozoobenthos of the western Dutch Wadden Sea
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本研究针对潮下带底栖动物监测数据匮乏的现状，系统分析了荷兰西瓦登海1981-2018年间大型底栖动物群落演变规律。通过整合两次大规模普查（1981/82年、2008年）和年度监测数据，发现贻贝等本土优势种生物量显著下降，而沙海螂、李氏竹蛏等外来种逐渐成为群落主导，揭示了人类活动与气候变化驱动下潮下带生态系统的显著更替。
在广袤的海洋生态系统中，沿海区域始终扮演着至关重要的角色。它们不仅是地球上生产力最高的生态系统之一，更是众多海洋生物赖以生存的家园。位于丹麦、荷兰和德国北海沿岸的瓦登海，作为全球最大的温带沿海生态系统，其生态动态一直备受科学家关注。这片海域主要由潮间带滩涂和持续被海水淹没的潮下带区域组成，而后者——尤其是荷兰西瓦登海——约70%的面积属于潮下带环境，却长期处于科学研究的光影交界处。
潮下带大型底栖动物（macrozoobenthos），即那些生活在沉积物中或表面、能够被1毫米筛网保留的无脊椎动物群落，构成了沿海生态系统的核心组成部分。它们通过营养循环、有机质分解等过程提供关键生态服务，同时也是鸟类、鱼类和其他无脊椎动物的重要食物来源。然而，与潮间带相比，潮下带底栖动物的研究因采样难度大、成本高昂而远远落后，导致我们对这些“水下居民”的长期变化规律知之甚少。
早期研究显示，荷兰西瓦登海潮下带曾是以贻贝（Mytilus edulis）为优势种的生态系统，但近年来监测数据却暗示着这一群落可能正经历深刻变化。一方面是本土物种如贻贝、波罗的海蛤（Macoma balthica）和鸟蛤（Cerastoderma edule）的衰退，另一方面是外来物种如沙海螂（Mya arenaria）、李氏竹蛏（Ensis leei）等种类的崛起。这种生态更替背后，究竟隐藏着怎样的生态故事？为了解开这个谜团，来自荷兰皇家海洋研究所（NIOZ）的研究团队开展了一项长达近四十年的系统研究。
研究人员巧妙整合了两种不同尺度的监测数据：一是覆盖整个西瓦登海潮下带的大规模普查（1981/82年和2008年），提供了空间上的全景视角；二是1990-2018年间对三条固定断面的年度监测，提供了时间上的高分辨率记录。通过这种“时空结合”的研究策略，团队得以全面揭示潮下带大型底栖动物群落的长期变化轨迹。
在技术方法上，研究采用了系统的底栖生物采样和实验室分析流程。大规模普查使用范维恩抓斗（Van Veen grab）和冲洗采样器（flushing sampler）等设备在不同深度采集沉积物样本，而年度监测则使用雷内克箱式取样器（Reineck boxcorer）进行标准化采样。所有样本均通过1毫米筛网筛选，实验室中对物种进行精确鉴定，并测定其灰分自由干重（AFDM）作为生物量指标。研究人员还运用多元统计方法（如非度量多维标度分析，nMDS）分析群落结构变化，并依据国际标准数据库对物种进行功能群分类。
物种组成与生物量变化
研究结果显示，荷兰西瓦登海潮下带共记录了144种大型底栖动物，物种数量从1981/82年的75种增加至2008年的102种。虽然总生物量在两个大规模普查期间保持相对稳定（46.3-54.8克/平方米），但物种组成发生了显著更替。外来物种数量持续增加，从1980年代初的少数几种发展到2000年代后的多样化群落，其中以内栖种类为主。
功能群和分类群的变化
尽管物种组成发生显著变化，但不同功能群和分类群的生物量分布保持相对稳定。悬浮食性动物（suspension feeders）始终占据生物量主导地位，其次是沉积食性动物（deposit feeders）。软底质物种占据绝对优势，而软体动物、环节动物和节肢动物始终是三大主要类群。值得注意的是，虽然外来物种在种类数量上占比较小，但它们在生物量贡献上却发挥着不成比例的重要作用。
群落结构的时空演变
多元分析清晰揭示了群落结构的时序变化。1980年代初的群落以贻贝、波罗的海蛤、淤泥螺（Peringia ulvae）等本土物种为特征，而2008年的群落则转变为以外来物种沙海螂、李氏竹蛏等为主导。年度监测数据进一步证实了这一变化趋势，并显示群落结构在1990年代末至2000年代初发生显著转变。
主要物种的动态变化
贻贝生物量从1981/82年的29.9克/平方米（占总生物量64.6%）急剧下降至2008年的5.2克/平方米（9.5%），这一下降在天然贻贝床和养殖区均十分明显。相反，沙海螂和李氏竹蛏从几乎可忽略的水平跃升为优势种，在2008年分别贡献了30.8%和38.5%的总生物量。多毛类动物马氏刺缨虫（Marenzelleria viridis）则表现出典型的“爆发-崩溃”动态，在2000年代初迅速成为优势种后不久又回落至较低水平。
研究表明，荷兰西瓦登海潮下带大型底栖动物群落经历了深刻重组，从本土物种主导转变为外来物种占据重要地位的新格局。这一转变主要由两方面因素驱动：一方面是贻贝等本土物种因捕捞压力、繁殖失败和气候变化导致的衰退，另一方面是沙海螂和李氏竹蛏等外来物种的成功建立和扩张。
值得深思的是，尽管物种组成发生巨变，生态系统的功能结构却保持相对稳定，悬浮食性软体动物始终占据主导地位，体现了生态系统的韧性。这种“物种更替但功能维持”的现象，为理解人类活动影响下的海洋生态系统响应提供了重要启示。
研究人员在讨论中指出，未来物种多样性可能进一步增加，新近入侵的物种如矮小浪蛤（Mulinia lateralis）、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）等可能继续改变群落结构。然而，由于潮下带生态系统历史数据的缺乏，预测其未来发展方向仍面临挑战。
这项发表在《Journal of Sea Research》上的研究，不仅首次系统揭示了荷兰西瓦登海潮下带底栖动物的长期变化规律，也为理解全球变化背景下海洋生态系统的响应提供了重要案例。随着人类活动对海洋影响的加剧，此类长期生态监测研究对于科学管理海洋资源、保护海洋生态系统具有不可替代的价值。
