《Ocean & Coastal Management》：Spatially differentiated restoration strategies optimize multiple ecosystem functions in tidal marshes after
Spartina eradication
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针对中国互花米草清除后的生态系统功能恢复问题，研究构建空间优化框架，整合物种分布模型与情景模拟，比较碳汇、海岸防护和生物多样性优先策略，发现功能间存在协同与权衡，提出差异化空间恢复策略。
赵文珍|林世伟|严晓璐|钟敬秋|苏琳|吴书普|龚璐|胡阳|李秀珍
教育部人文社会科学重点研究基地，辽宁师范大学海洋可持续发展研究所，中国大连
摘要
虽然清除入侵物种对于保护生物多样性至关重要，但这一过程常常会导致入侵物种之前提供的生态系统功能丧失，从而给大规模生态恢复带来管理难题。中国的互花米草清除计划（68,000公顷，2023–2025年）就是一个典型的例子：尽管互花米草减少了生物多样性，但它仍提供了重要的海岸保护和碳封存服务。在清除后进行战略性生态恢复时，需要明确评估应在哪些地点优先恢复哪些生态系统功能。我们开发了一个空间明确的框架，将物种分布模型与基于情景的优化方法相结合，以确定在清除互花米草后长江口地区恢复本土植被的最佳策略。我们对具有不同功能的本土物种（如芦苇和马利凯特莎草）的生境适宜性进行了建模，并设计了四种恢复方案：环境适宜性（ES，基线方案）以及三种优化方案，分别针对碳储量（CS）、海岸保护（CP）和生物多样性保护（BP）。优化方案实现了目标生态系统功能的提升（CS：碳储量增加15%；CP：波浪减弱效果增加71%；BP：生物多样性指数增加15%），但同时也导致了非目标功能的7–14%下降。碳储存和海岸保护之间存在协同效应，因为它们依赖于相同的生物量——尽管优先考虑碳储量，CP方案仍实现了波浪减弱效果的43%提升。相比之下，通过增加生境异质性来增强生物多样性会同时影响两种依赖于生物量的功能：BP方案相对于ES基线方案，碳储量减少了7%，波浪减弱效果减少了14%。鉴于这些权衡，我们建议采取差异化的空间实施策略：在易侵蚀的海岸线实施CP，快速淤积区实施CS，在受保护生境附近实施BP。该框架为全球范围内清除互花米草后的海岸生态恢复提供了可推广的方法。
引言
沿海潮汐沼泽是全球生产力最高的生态系统之一，支持着包括碳封存、渔业生产、海岸保护和生物多样性保护在内的关键生态系统功能（Barbier等人，2011年；McLeod等人，2011年；Wernberg等人，2024年）。这些功能的维持依赖于沼泽植物群落的生态完整性，这些群落调节着陆地和海洋之间的关键生物地球化学过程和物理相互作用（Xin等人，2022年）。然而，沿海潮汐沼泽面临日益严重的威胁，如海平面上升、富营养化和生物入侵（Deegan等人，2012年；He和Silliman，2019年）。入侵物种带来了复杂的管理挑战，因为它们会根本改变群落结构、破坏生态系统功能并降低服务提供能力（Davidson等人，2018年；Newton等人，2020年）。此外，一些高生产力的入侵物种在增强某些生态系统功能的同时会削弱其他功能，这使得政策制定者在控制入侵物种的成本与潜在的生态系统功能损失之间难以权衡（Crooks，2002年；de Carvalho-Souza等人，2024年）。
入侵物种互花米草在中国沿海湿地中体现了这一生态悖论。该植物于1979年作为基于自然的海岸线稳定和土地复垦方案引入，迅速蔓延至超过18,000公里的海岸线（Li等人，2009年；Okoye等人，2020年）。最初，互花米草带来了显著的生态系统效益，包括有效的波浪减弱作用、加速沉积物堆积从而促进土地复垦，以及出色的碳封存能力（Zhao等人，2024年；Zhang等人，2024年）。然而，其无节制的扩张带来了严重的负面后果：密集的互花米草群落排挤了本土植被，降低了对迁徙水鸟至关重要的生境结构复杂性，并扰乱了河口的水动力和沉积物生物地球化学过程（Li等人，2009年，2018a年；Okoye等人，2020年）。鉴于这些对沿海生态系统完整性的负面影响，中国于2022年启动了前所未有的清除计划，要求在2025年前在全国范围内彻底清除68,000公顷的互花米草——这是全球最大的沿海入侵物种控制行动（《2022–2025年互花米草控制特别行动计划》；Gu等人，2025年；Stokstad，2023年；Zhu等人，2025年）。
虽然清除入侵物种可以立即解决生物多样性威胁，但随后的恢复阶段面临的挑战远不止简单的重新引入本土物种那么简单。数十年来互花米草的主导地位从根本上改变了沼泽的沉积物性质、有机物含量和微地形——这些遗留影响在清除后仍然存在，并限制了本土植被的建立（Liao等人，2007年；Smith等人，2018年；Zhou等人，2023a年）。恢复工作还受到海拔和水文空间梯度的复杂影响，这些因素创造了不同的环境条件，从而影响物种的建立和表现（Lawrence等人，2022年）。植被的空间配置，无论是同种内部还是不同物种之间，都从根本上塑造了生态系统过程和功能，这意味着恢复的成功不仅取决于种植了哪些物种，还取决于它们在景观中的分布位置（McCallum等人，2018年）。尽管基本的生态位考虑因素对恢复实践有所指导，但系统性的精细空间优化方法仍然有限（Bartha等人，2004年；Chelli等人，2024年；Morton等人，2025年）。本土植被的恢复已经证明了其恢复关键潮汐沼泽生态系统服务的能力，包括碳封存、水质改善和生境提供（Curado等人，2013年，2014年）。涉及数千公顷的大规模项目要求管理者战略性地分配有限的恢复资源，以最大化生态效益，这需要一个将物种-环境关系与功能目标相结合的空间明确框架。
尽管互花米草具有入侵性，但由于其极高的生物量生产力和密集的冠层结构，它已成为中国沿海湿地中碳储存和波浪减弱的主要贡献者（Ouyang和Lee，2014年；Zhou等人，2023b年）。其清除后留下的功能空白需要本土物种来弥补，但没有一种本土物种能够同时最大化入侵物种之前提供的所有生态系统功能（Qi等人，2024年）。在长江口地区，清除互花米草后，芦苇可以弥补波浪减弱效果的损失，但由于适合其生长的面积有限，碳封存能力较低。而马利凯特莎草虽然支持水鸟和底栖生物的多样性，但由于其低而柔软的生物量，提供的海岸保护和碳封存能力有限（Zhao等人，2023年，2024年；Huang等人，2025年）。这些固有的差异意味着，针对某一功能（如碳封存、海岸保护或生物多样性）进行优化的恢复方案不可避免地会在非目标功能上产生权衡（Rodríguez等人，2005年）。然而，对这些权衡的系统性量化仍然有限，特别是在大规模项目中，恢复结果取决于物种的选择和空间配置。理解不同恢复策略的功能后果对于基于证据的决策至关重要。
在这项研究中，我们开发了一个空间明确的框架，用于优化互花米草清除区域内的本土植被恢复，以长江口为例（图1）。根据上海市政府的要求（2023年），我们设计了优先考虑两种主要本土物种——芦苇和马利凯特莎草——以及战略性地保留开阔泥滩的恢复方案。我们使用物种分布模型（SDMs）预测了130平方公里清除区域内这些本土物种的生境适宜性，然后设计了四种代表不同管理优先级的恢复方案：（1）环境适宜性（ES）作为反映物种生态位分布的基线方案；（2）碳储量优化（CS）；（3）生物多样性优化（BP）；（4）海岸保护优化（CP）。对于每种优化方案，我们不仅量化了目标功能的提升，还量化了非目标生态系统功能的协同效益和权衡，从而全面评估了不同恢复配置下的功能结果。我们假设：（1）在清除入侵物种互花米草后，本土物种将沿着环境梯度表现出生态位分化；（2）优先考虑单一生态系统功能的优化方法将改变空间植被格局，可能会在多个功能之间产生权衡；（3）生态系统功能将根据其潜在的生态机制表现出不同程度的协同或冲突。
研究地点
长江口（北纬30°53′–31°41′，东经121°08′–122°07′）位于中国18,000公里海岸线的中间位置。该地区属于亚热带季风气候，年平均气温为15.7°C，年降水量约为1200毫米，过去三十年海平面平均每年上升3.0毫米（Mu等人，2024年）。长江口的形成受到大量径流和沉积物通量（约9×10^11立方米/年）的影响。
清除区域内的本土植物分布模式
MaxEnt模型对两种本土沼泽物种的预测表现非常出色，芦苇的AUC值为0.85，马利凯特莎草的AUC值为0.90（图S3）。最优模型分别采用了LQHPT和LQH特征组合，并设置了5.5和5.0的正则化乘数（图S3）。控制芦苇和马利凯特莎草分布的环境因素存在显著差异（图3）。芦苇的分布主要受昼夜温度变化的影响。
讨论
清除入侵物种为生态系统的重新设计提供了机会，而不仅仅是简单地恢复到入侵前的状态（Hobbs等人，2009年）。在清除互花米草后，战略性分配本土植被可以显著提升特定生态系统功能，在我们的优化方案中实现了15–71%的增益。但这些提升受到可量化权衡的限制。单一目标优化导致非目标功能减少了7–14%，其中生物多样性
结论
本研究表明，在清除互花米草后，战略性分配本土植被可以显著提升特定生态系统功能，但固有的权衡需要采取差异化的空间恢复策略。单一目标优化在碳储量、海岸保护和生物多样性方面实现了15–71%的目标功能提升，但同时也导致非目标生态系统功能减少了7–14%。值得注意的是，碳储存和海岸保护
作者贡献声明
赵文珍：撰写——初稿撰写、可视化、软件开发、方法论研究、数据分析、概念化。林世伟：撰写——审稿与编辑、可视化、研究。严晓璐：撰写——审稿与编辑。钟敬秋：撰写——审稿与编辑、研究。苏琳：研究。吴书普：研究。龚璐：研究。胡阳：研究。李秀珍：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2023YFE0113100）和国家自然科学基金（42141016、42176164）的支持。
