《Limnology and Oceanography》：Experimental evidence for the “greening” of proglacial streams: Biofilm responses to a transition from glacial to groundwater sources
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本文通过溪边中宇宙实验，首次提供了冰前溪流生物膜群落对水源从冰川融水（GFS）向地下水（GWS）过渡的敏感性实验证据。研究发现，随着冰川影响减弱，藻类（叶绿素a）和细菌生物量显著增加，细菌群落组成发生快速、可逆的渐变式转变，且主要由类群丰度变化驱动。结构方程模型表明，水源变化通过改变营养盐有效性（如DIN）和底栖藻类生物量直接或间接影响细菌群落。这项研究为理解冰川退缩背景下水生微生物生态系统的动态响应提供了关键见解。
实验设计与环境背景
本研究在瑞士阿尔卑斯山Valsorey冰川汇水区的一条冰川融水溪流（GFS）和一条地下水补给溪流（GWS）的交汇处进行。实验设计了30个溪边中宇宙水槽，通过可控地混合GFS和GWS的水源，模拟冰前溪流生态系统的逐渐过渡。实验分为21天的生物膜定殖期和随后49天的水源混合处理期。在处理期，通过调节阀门，使水槽分别接收不同比例的混合水源（例如，从100% GFS逐步过渡到0% GFS，即100% GWS），并设有持续的GFS和GWS对照组。实验期间，定期监测水温、电导率、浊度、溶解氧、pH值以及溶解性有机碳（DOC）、溶解性无机氮（DIN）和可溶性活性磷（SRP）等环境参数。GFS水体表现出更高的浊度、pH值和电导率，但温度低于GWS。DIN浓度在GFS中较高，而DOC浓度在GWS中较高，SRP在两者中均处于较低水平。
微生物生物量的响应
研究结果显示，底栖微生物生物量对水源变化表现出高度敏感性。随着冰川融水贡献的减少（即GWS比例增加），细菌丰度和叶绿素a浓度（作为藻类生物量的指标）均呈现逐渐增加的趋势。具体而言，从GFS完全转变为GWS水源的处理组，其最终的细菌丰度比持续接收GFS水源的对照组平均高出10.1倍，叶绿素a浓度高出21.3倍。反之，从GWS向GFS过渡的处理组，其微生物生物量则相应减少。这种生物量的变化与水源混合比例呈梯度对应关系，例如，接收75%、50%、25%和0% GFS水的处理组，其细菌丰度相较于对照组分别增加了0.9倍、2.3倍、3.4倍和10.1倍。这表明即使是水源的细微变化，也能引起微生物生物量的显著响应，支持了冰前溪流随着冰川影响减弱而出现“绿化”（即自养作用增强）的现象。
微生物群落多样性与组成的演变
在实验初期（定殖期），GFS和GWS生物膜中的扩增子序列变体（ASV）数量均有所增加。进入处理阶段后，ASV丰富度未出现显著波动，表明群落物种数量的相对稳定。群落轨迹分析基于Bray-Curtis相异度进行，结果显示，一旦开始混合水源，细菌群落组成即发生快速转变，并朝着接收相同混合比例水源的群落方向收敛。例如，从GFS完全转变为GWS的处理组，其细菌群落在短时间内（4天内）迅速响应，并在实验末期与GWS对照组高度相似。轨迹收敛度介于-0.72至-0.92之间，表明强烈的趋同效应。GFS来源的群落对水源变化的初始响应比GWS群落更为剧烈（轨迹长度更长）。更重要的是，群落相似性与水源混合比例之间存在显著的线性关系，每增加25%的GWS水贡献，Bray-Curtis相似性在GFS过渡中降低0.12，在GWS过渡中降低0.09。在分类学上，GFS生物膜初期以γ-变形菌纲（如Polaromonas, Rhodoferax）、蓝藻门和拟杆菌门为主；而GWS生物膜则以γ-变形菌纲（如Alkanindiges）、拟杆菌门和疣微菌门为主。差异丰度分析在实验末期鉴定出大量响应水源变化的显著差异ASV。
驱动群落时间动态的关键过程
为了深入解析群落变化的机制，研究人员将时间序列上的群落更替划分为导致群落分化（相似性降低）或均质化（相似性增加）的过程，并进一步区分为由类群存在/缺失（基于Jaccard指数）或丰度增减（基于Bray-Curtis指数）所驱动。结果表明，整个实验期间Jaccard相异度始终较高，反映了ASV的平衡替代，而非系统性的定殖或灭绝事件。相反，Bray-Curtis相异度在处理阶段显著上升，说明群落组成的变化主要由类群丰度的变化（即增量过程）所驱动，特别是丰度增加对群落分化贡献最大，而丰度损失的贡献很小。这意味着，对水源变化做出响应的类群大多是原本就存在于两种溪流类型中的物种，它们通过调整自身丰度来适应环境改变。
群落变化的直接与间接驱动因素
研究采用分段结构方程模型（pSEM）来量化水源混合、营养可用性（DOC, DIN, SRP）和藻类生物量（叶绿素a）对细菌群落时间周转（特别是增量分化和减量均质化过程）的直接和间接影响。对于从GFS向GWS的过渡，模型拟合良好。结果显示，GFS水源比例的升高与DIN浓度呈正相关，而DIN浓度的增加又与增量分化和减量均质化过程呈正相关，解释了大部分群落组成的时间变化。GFS影响与底栖叶绿素a浓度负相关，而叶绿素a浓度又与增量分化负相关。时间变量与增量分化和减量均质化均呈负相关，表明大部分群落变化发生在家园切换后不久。DOC和SRP的浓度对细菌群落动态的解释力较弱。因此，GFS过渡中细菌群落的时序分化是水源变化、DIN浓度变化以及藻类生物量介导的间接效应共同作用的结果。然而，相同的模型结构对于GWS向GFS的过渡拟合不佳，暗示可能存在其他未测量的因素（如生物膜内物种相互作用）在GWS群落响应中起作用。
讨论与意义
本研究为冰前溪流底栖微生物群落对生态系统过渡的敏感性提供了直接的实验证据。微生物生物量（尤其是藻类）的积极响应，凸显了初级生产在冰川退缩背景下增强的“绿化”趋势，这可能会缓解异养微生物的碳限制，进而影响生态系统功能。细菌群落表现出快速、渐进且可逆的组成变化，而非向替代稳态的突变，这表明环境过滤作用强于历史偶然性。群落变化主要由已有类群的丰度调整驱动，而非物种替换，反映了微生物对冰前环境复杂镶嵌格局的精细适应能力。然而，这种响应能力可能因冰川退缩导致的栖息地均质化而受到制约。尽管中宇宙实验无法完全模拟自然溪流的所有复杂性（如流量变化、基质异质性），但其揭示的群落变化的定向性、快速性和可预测性，为未来预测和模拟冰前溪流微生物生态系统的演变提供了重要依据。理解这些动态对于评估冰川消失对高山淡水生物多样性和生态系统过程的影响至关重要。
