综述：固氮植物根际微生物共生体对其耐盐性的意义

《Plant Stress》：The significance of microbial-root symbioses for the salt tolerance of N 2-fixing plants

本文综述了固氮植物、根瘤菌与丛枝菌根真菌（AMF）形成的三方共生体在盐胁迫下的互作机制。文章系统阐述了盐胁迫对固氮植物生理及共生固氮的负面影响，并重点探讨了根瘤菌与AMF通过营养互补、激素调节及抗氧化防御等协同作用，共同提升宿主植物耐盐性的分子与生理机制，为利用微生物共生修复盐渍化土壤提供了理论依据。

　　

1. 引言

全球土壤盐渍化是威胁植物生长和陆地生态系统可持续性的主要挑战之一。固氮植物（如豆科植物）通过与根际微生物建立共生关系，在改善植物抗逆性和应对盐胁迫方面发挥着至关重要的作用。特别是固氮细菌与菌根真菌之间的相互作用，能够有效缓解盐胁迫对固氮植物的负面影响。本文旨在系统总结盐胁迫下固氮植物、固氮细菌和菌根真菌之间的互作机制，并展望其在盐渍化土壤修复中的应用前景。

2. 盐胁迫对固氮植物的影响

盐胁迫对固氮植物产生多方面的负面影响，包括抑制生长、降低生物量、导致叶片萎蔫和根系发育不良。在生理层面，盐胁迫通过渗透胁迫和离子毒害作用，干扰植物的光合作用、碳代谢和养分吸收，特别是抑制了钾（K⁺）的吸收，破坏了K⁺/Na⁺平衡。

固氮植物对盐胁迫的响应尤为敏感，主要体现在共生固氮能力的下降。盐胁迫会抑制根瘤菌的生长和繁殖，影响其在根毛的定殖，导致根瘤数量减少、根瘤重量降低。此外，盐胁迫还会诱导根瘤内产生过量的活性氧（ROS），导致豆血红蛋白（LHb）含量下降和固氮酶活性受损，从而严重抑制固氮效率。

3. 盐胁迫对土壤微生物的影响

盐胁迫显著改变了根际微生物的丰度和多样性。高盐环境通过渗透胁迫直接导致微生物细胞脱水或裂解，从而降低微生物生物量。同时，盐胁迫也改变了微生物群落结构，抑制了微生物的代谢活性，进而影响了土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）等养分的循环过程。

对于根际共生微生物，盐胁迫同样具有显著的抑制作用。它抑制了根瘤菌的生长和繁殖，导致根瘤形成受阻和固氮效率降低。对于丛枝菌根真菌（AMF），盐胁迫会抑制其孢子萌发、菌丝生长和定殖效率，从而影响其对宿主植物水分和养分的吸收。然而，一些耐盐微生物能够通过积累相容性溶质（如脯氨酸、甜菜碱）和上调渗透调节相关基因（如proU、GintAQP）来适应高盐环境。

4. 盐胁迫下菌根真菌与固氮细菌在根际共生中的相互作用

在盐胁迫下，菌根真菌与固氮细菌在植物根际形成三方共生体，通过协同作用共同提升植物的耐盐性。

4.1. 协同效应

菌根真菌与固氮细菌通过营养互补实现协同增效。菌根真菌通过其发达的菌丝网络，帮助植物高效吸收水分和磷（P）等养分，为固氮细菌的结瘤和固氮过程提供能量支持。同时，固氮细菌通过生物固氮为植物和菌根真菌提供氮源，促进了菌根真菌的发育和定殖。这种营养互补关系在盐胁迫导致的养分吸收受限条件下尤为重要。

此外，菌根真菌的定殖能够促进植物根系发育，增加根瘤菌的定殖位点，并诱导植物产生类黄酮等信号物质，进一步促进根瘤菌的定殖和结瘤。在分子水平上，菌根真菌的侵染还能诱导宿主植物结瘤相关基因（如Nodulation factors）的表达，从而增强固氮能力。

在生理调节方面，菌根真菌和固氮细菌共同调节植物激素（如生长素IAA、脱落酸ABA）的平衡，增强植物的抗氧化能力，并促进渗透调节物质（如脯氨酸）的合成，从而有效缓解盐胁迫对植物的伤害。

4.2. 拮抗效应

在盐胁迫下，当水分和养分资源有限时，菌根真菌与固氮细菌之间也可能存在竞争关系。这种竞争主要体现在对碳源和养分的争夺上。此外，某些固氮细菌产生的次生代谢产物可能对菌根真菌的生长产生抑制作用。

4.3. 盐胁迫对共生关系的调控

盐胁迫的强度对三方共生关系具有双向调控作用。在低至中度盐胁迫下，植物对共生微生物的依赖性增强，通过增加光合碳的分配来维持共生关系的稳定。然而，在高盐胁迫下，过高的渗透压和离子毒害会严重抑制微生物的代谢和信号识别过程，同时植物光合能力的下降导致碳供应不足，最终导致共生系统的崩溃或功能失调。

5. 盐渍化土壤改良与利用的研究展望

尽管三方共生体在提升植物耐盐性和改良土壤方面展现出巨大潜力，但仍存在诸多研究空白。未来研究应重点关注以下几个方面：

• •
  共生机制的复杂性：深入解析盐胁迫下植物、固氮细菌和菌根真菌之间的分子对话机制。
• •
  碳-氮-磷资源分配的动态平衡：利用同位素示踪技术，揭示盐胁迫下光合碳在共生体之间的分配规律。
• •
  渗透调节与抗氧化防御的协同机制：阐明共生体如何协同合成相容性溶质和清除活性氧。
• •
  特异性组合的筛选：针对不同固氮植物和盐渍化土壤类型，筛选和构建高效的微生物组合。

通过多学科交叉合作，深入探索三方共生体的作用机制，将为盐渍化土壤的生态修复和农业可持续发展提供新的思路和方法。