《Rhizosphere》：Protected cultivation of the stock plant enhances rooting of wounded cuttings of
Caryocar brasiliense (Caryocaraceae)
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本研究分析了巴西果（Caryocar brasiliense）母株在温室、遮阴及全光条件下栽培，以及基部分伤在0、7、14天不同时机的扦插生根机制。发现温室环境促进母株生长和光合效率，7天分伤处理效果最佳，生根率达23.61%，生根原基由形成层、韧皮部、皮层及愈伤组织等多位点形成，且与吲哚-3-乙酸、茉莉酸等激素活性及抗氧化酶活性显著正相关。
阿德里娜·马托斯·多斯·桑托斯（Adriene Matos dos Santos）| 海伦·卡西亚·马佐蒂尼-多斯-桑托斯（Hellen Cássia Mazzottini-dos-Santos）| 莱昂纳多·蒙特罗·里贝罗（Leonardo Monteiro Ribeiro）| 雷南·里贝罗·席尔瓦（Renan Ribeiro Silva）| 内尔米·里贝罗·瓦拉达雷斯（Nermy Ribeiro Valadares）| 保罗·塞尔吉奥·纳西门托·洛佩斯（Paulo Sérgio Nascimento Lopes）
米纳斯吉拉斯联邦大学农业科学研究所，蒙特斯克拉洛斯，米纳斯吉拉斯州。邮编39.404-547，巴西
摘要
关于控制热带木本植物扦插繁殖效率的因素，目前知之甚少。Caryocar brasiliense是一种原产于塞拉多生物群落的果树，通过扦插技术具有很大的驯化潜力。本研究探讨了母本植物的栽培环境以及扦插基部伤口处理时间对繁殖成功率的影响。母本植物分别在全日照、遮荫网和温室条件下进行栽培，而扦插则在剪下后0天、7天和14天时在基部进行伤口处理。研究评估了母本植物和扦插的生根情况、形态解剖结构及生理特性，以及不定根的发育过程。温室栽培条件下，植株生长更快，光合效率更高，碳水化合物含量增加，同时皮层区域的木质化和酚类化合物积累减少。植物激素吲哚-3-乙酸和茉莉酸，以及过氧化物酶活性和吲哚-3-乙酸与1-氨基环丙烷-1-羧酸、过氧化物酶和脱落酸的比值与生根呈强正相关；而脱落酸和 Zeatin 则呈负相关。在70%遮荫条件下进行栽培并在剪下后7天进行伤口处理有利于不定根的形成。C. brasiliense的不定根起源于多个部位，包括维管形成层、韧皮部、皮层和愈伤组织，具体取决于扦插与母本植物栽培环境的关系。这些发现为优化C. brasiliense的繁殖以用于驯化和保护提供了依据。
引言
扦插繁殖是一种成熟的果树繁殖技术，因其高效、操作简便且成本低廉而备受青睐（Hartmann等人，2014年）。然而，来自成熟树木的扦插通常生根困难（Abu-Abied等人，2014年；Rasmussen等人，2015年；álvarez等人，2016年；Aumond等人，2017年）。在这种情况下，可以使用在受控环境条件下培育的年轻或恢复活力的母本植物，并在扦插基部进行伤口处理来提高生根成功率（Bryant和Trueman，2015年；Chang等人，2023年）。这些方法可以促进更有利于不定根形成的茎部组织发育（álvarez等人，2016年；Liu等人，2018年）。不过，不同物种之间的反应差异显著，因此需要进一步研究以开发高效且针对特定物种的繁殖方案。
母本植物的栽培环境对其生理和形态解剖结构有显著影响，从而影响扦插的生根效果（Costa等人，2013年；Dawood等人，2016年；Druege等人，2019年；Nascimento等人，2020年）。光照、温度和湿度的变化会改变能量储备的积累（Wang等人，2023年）、抗氧化酶的活性（Freitas等人，2024年）以及激素的合成、运输和信号传导（Druege等人，2016年；Mar?al等人，2021年；Rehman等人，2023年）。此外，环境条件还会通过改变皮层区域、细胞壁木质化程度和不定根的起源来影响茎部的形态解剖结构，进而直接影响生根效率（Wamhoff等人，2024年）。因此，解剖学研究对于了解不定根的发育机制以及管理母本植物和扦插至关重要（Chang等人，2023年）。
机械伤口处理包括在扦插基部进行切割。这些切口暴露了形成层和皮层，同时去除了不利于不定根形成的组织（Chang等人，2023年）。伤口还会在基部引发应激反应，包括细胞分裂、碳水化合物积累、激素平衡（生长素和茉莉酸活性）的快速变化以及氧化还原信号传导，这些过程促进了细胞重编程和根原体的形成（Koyama等人，2019年；Li，2021年；Menegusso等人，2021年；Chang等人，2023年；Liu等人，2025年）。同时，伤口还会产生活性氧（ROS），它们在调控生长素平衡和细胞去分化过程中起关键作用，这些过程对根原体的形成至关重要（Huang等人，2020年；Ren等人，2021年；Roussos，2023年）。
Caryocar brasiliense（Caryocaraceae科），俗称pequi，是塞拉多生物群落中一种具有高生态、经济和社会价值的果树（Guedes等人，2017年；Rodrigues等人，2020年）。然而，该物种正受到过度采伐和森林砍伐的威胁（Giroldo和Scariot，2015年）。由于种子休眠问题，有性繁殖受到限制，因此通过扦插进行无性繁殖成为遗传改良和克隆种植的有希望的替代方法。然而，关于C. brasiliense扦插繁殖的研究很少且不够深入，报道的生根成功率较低（Guimar?es等人，2019年）。
本研究的目的是评估幼年C. brasiliense植株茎插条的生根结构和生理特性，探讨以下研究问题：i) 母本植物的栽培环境如何影响扦插的生理状态、形态解剖结构和生根情况？ii) 伤口处理的时间是否会影响不定根的形成？iii) 不定根在扦插中的形成位置和方式是什么？
部分内容摘要
植物材料采集与环境特征
扦插苗来自在巴西米纳斯吉拉斯州圣若昂达拉戈阿（S?o Jo?o da Lagoa）收集的C. brasiliense果实（坐标：16°46’42” S；44°18’24” W）。种子（被内果皮包裹的核仁）经过风干30天后，用赤霉素处理，然后播种在全日照条件下（Pinto等人，2024年）。发芽后，将幼苗移植到聚乙烯袋（25立方分米）中，袋内填充来自塞拉多地区0-20厘米土层的土壤，该地区自然生长有C. brasiliense。
母本植物栽培环境特征
全日照和温室条件下的最高温度相似且高于遮荫室的温度（补充材料，图3A）。相比之下，保护环境下的相对湿度更高（补充材料，图3B）。全日照条件下的温差更大（补充材料，图3C），光合有效辐射水平约为遮荫室的两到三倍
讨论
这是首次对一种被认为难以生根的新热带木本植物进行深入的扦插繁殖研究。通过综合分析形态解剖和生理特性，本研究揭示了栽培环境和伤口处理的影响，并描述了不定根的发育过程。研究结果为该物种及其他塞拉多生物群落木本植物的繁殖提供了宝贵信息。
结论
在70%遮荫条件下温室培育的母本植物，光合速率较低，但PSII量子效率、叶绿素含量、植株高度以及总干质量和扦插干质量均较高。来自遮荫和温室条件下培育的植株，在种植后7天进行第二次伤口处理后，生根率最高，分别为18.06%和23.61%。温室栽培有利于扦插的生根
CRediT作者贡献声明
阿德里娜·马托斯·多斯·桑托斯（Adriene Matos dos Santos）：撰写——初稿、方法论、数据分析、概念构建。莱昂纳多·蒙特罗·里贝罗（Leonardo Monteiro Ribeiro）：撰写——审稿与编辑、方法论、数据分析、概念构建。海伦·卡西亚·马佐蒂尼-多斯-桑托斯（Hellen Cássia Mazzottini-dos-Santos）：撰写——审稿与编辑、方法论、数据分析。内尔米·里贝罗·瓦拉达雷斯（Nermy Ribeiro Valadares）：方法论、数据分析。雷南·里贝罗·席尔瓦（Renan Ribeiro Silva）：方法论、数据分析。保罗·塞尔吉奥·纳西门托·洛佩斯（Paulo Sergio Nascimento Lopes）：撰写——审稿与编辑
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
作者感谢米纳斯吉拉斯州北部联邦研究所——阿拉苏艾分校（Instituto Federal do Norte de Minas Gerais – Campus Ara?uaí）为AMS提供博士奖学金，感谢巴西国家科学技术发展委员会（Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico，CNPq）对LMR和PSNL的研究资助，感谢米纳斯吉拉斯州农业、畜牧业和供应部（Secretaria de Estado de Agricultura, Pecuária e Abastecimento，Seapa/MG）以及Pequi促进委员会（Conselho Pró-Pequi）的支持和资金援助
