《Water Resources Research》：The Masked Role of Periphyton in Phosphorus Cycling: Mechanistic Insights Under Large-Scale Hydrologic and Seasonal Variability
编辑推荐：
本文通过超过11,000次敏感性分析，首次系统揭示附着藻类（Periphyton）通过"生长驱动磷酸盐（PO4）吸收-死亡驱动活性溶解有机磷（LDOMP）释放"双路径调控湖泊磷循环的机制。研究发现忽略附着藻体会导致春季总磷（TP）浓度被低估15%，并使得叶绿素a（Chla）峰值提前至晚春，这对湖泊富营养化治理策略具有重要启示。
附着藻类在磷循环中的关键作用：大尺度水文与季节性变异下的机制解析
引言
磷循环作为水生生态系统生物过程、生物地球化学动态和人为影响的核心纽带，直接驱动着初级生产力并调节藻类生物量。尽管浮游植物通常被视为湖泊磷循环的"生物泵"，但附着在淹没岩石等基质上的附着藻类群落（Periphyton）通过吸收水柱养分、减缓沉积物磷释放、促进磷沉积等多种机制调控磷循环。然而，在MIKE、PCLake等水质模型中，附着藻类参数常被归类为非敏感性参数，其关键作用被简化或忽略。
材料与方法
本研究以斯波坎河和斯波坎湖系统为研究对象，该系统具有百年流量记录和二十年水质数据，记录了从历史超富营养化到当前中贫营养状态的转变。通过构建包含96个水动力和水质参数的斯波坎河与斯波坎湖水质模型（LSM），设置了包含附着藻类过程（PERI）与排除附着藻类过程（noPERI）两种情景，进行了超过11,000次敏感性分析，涵盖11种水文条件（1%-99%百分位数）和两种污水处理厂出水情景（EFFTMDL和EFF200）。
研究采用PAWN全局敏感性分析方法，通过比较无条件累积分布函数和条件累积分布函数之间的Kolmogorov-Smirnov统计量，量化61个参数对表层总磷（TP）、叶绿素a（Chla）和最小体积加权底层溶解氧浓度（DOMIN）的影响。
结果
水质指标响应特征
排除附着藻类过程显著改变了磷循环和相关的湖沼学过程响应。在春季，noPERI情景下表层TP浓度比PERI情景高出约1.6μg/L（10%）至2.0μg/L（14%），而在初夏则降低0.9μg/L（7%）至0.3μg/L（2%）。同时，叶绿素a峰值时间从7月初提前至5月下旬（约41天），春季DOMIN降低约0.7mg/L（7%）。
磷形态贡献机制
通过对模型17种含磷组分的分析发现，春季TP增加的主要驱动力是正磷酸盐（PO4）的积累（贡献率约70%），而初夏TP下降则主要源于活性溶解有机磷（LDOMP）的减少（贡献率约64%）。这种季节性差异揭示了附着藻类通过"生长驱动的PO4吸收"和"死亡驱动的LDOMP释放"双路径调控磷循环的机制。
参数敏感性时空变异
敏感性分析显示，沉积物耗氧量（SOD，#54）参数在TP、Chla和DOMIN三个指标中均为最敏感参数。尽管大多数附着藻类相关参数在基准水文条件下被归类为非敏感性，但它们在不同季节和水文条件下表现出条件敏感性。例如，附着藻类最大生长速率（EG，#44）在冬季对TP和DOMIN的敏感性指数接近其他季节的两倍，从非敏感参数转变为敏感参数。
讨论
附着藻类调控磷循环的机制
附着藻类通过直接和间接竞争机制影响磷循环。在春季混合期，沿岸带附着藻类拦截沉积物释放的磷，减少水柱PO4浓度；而在夏季分层期，它们通过死亡释放LDOMP补充表层磷库。斯波坎河的野外观测数据证实，可溶性活性磷（SRP，主要是PO4）与附着藻类生物量呈显著正相关，支持了模型揭示的"河流附着藻类拦截-湖泊磷供应调节"机制。
参数敏感性的生态学意义
参数敏感性的季节变异反映了附着藻类与浮游植物的生态位分化。冬季低温和低光条件限制浮游植物生长，附着藻类成为磷吸收的重要途径，使其参数敏感性增强。水文变异同样影响敏感性模式：高流量条件下，附着藻类最大生长速率（EG，#44）对TP和DOMIN的敏感性显著增加，反映了水文扰动对藻类群落竞争的调节作用。
湖泊形态与营养状态的影响
深水湖泊（如斯波坎湖）的强热分层限制了附着藻类对全湖磷循环的影响，而浅水湖泊中附着藻类可能成为初级生产的主要贡献者。不同营养状态下，附着藻类的作用也存在差异：在低磷条件下，附着藻类衍生的LDOMP成为TP的关键组分，其排除效应更加明显。
结论
本研究证实附着藻类在湖泊磷循环中扮演着被长期忽视的关键角色。它们通过生长-死亡驱动的双路径调节磷形态转化，并通过沿岸带直接竞争和河流间接竞争影响磷的生物地球化学循环。虽然附着藻类参数在基准条件下多表现为非敏感，但在冬季和极端水文条件下会转变为敏感参数。这一发现强调需要在水质模型中动态整合附着藻类过程，为湖泊磷管理策略提供新见解。
