基于过程的建模与预测：蓝藻有害藻华的发生及其对环境条件的长期依赖性

《Ecological Modelling》：Process-based modeling and prediction of cyanobacterial harmful algal blooms of long-range dependence on environmental conditions

有害蓝藻水华的时空演变机制及暴雨响应预测模型研究。摘要：本研究耦合高分辨率水动力模型与有限元素嵌入的平流-扩散-反应模块，首次系统揭示前1-4周温度、盐度、光照及营养累积效应对蓝藻水华动态的调控作用，并成功模拟2021年湖 Pontchartrain 滨海湾蓝藻水华暴发及飓风Ida引发的混合扰动崩溃过程。创新性体现在将环境记忆机制显式嵌入动力学模型，突破传统模型仅依赖即时环境参数的局限，显著提升预报精度。

　　

作者列表： Sayed Omar Hofioni Zhiqiang Deng Sibel Bargu Courtney Nicole Hammond

美国路易斯安那州立大学土木与环境工程系，巴吞鲁日，LA 70803

摘要

产生毒素的蓝细菌（CyanoHABs）造成的有害藻华日益威胁着生态系统、水资源和公众健康。然而，大多数CyanoHAB建模工具忽略了先前环境条件对CyanoHABs的影响。本文将庞恰特雷恩湖河口的高分辨率水动力模型与基于有限元的平流-扩散-反应模块相结合，该模块考虑了温度、盐度、光照和营养物质对CyanoHABs的时滞效应，突显了这项工作的创新性。在卫星和现场观测数据的驱动下，该耦合模型再现了2021年的全流域藻华现象，包括飓风Ida过后藻华的突然消退，证明了该模型的稳健性。研究发现，一到四周内的有利环境条件对CyanoHABs的生长和丰度具有重要影响，表明CyanoHABs对先前环境条件具有长期依赖性。此外，极端混合事件可以迅速抑制CyanoHABs的生物量。将先前环境条件和混合效应纳入基于过程的模型中，显著提高了预测能力，为早期预警系统提供了坚实的基础，尤其是在气候变化加剧CyanoHABs事件的情况下。

引言

产生毒素的蓝细菌（CyanoHABs）引起的有害藻华在频率、持续时间和地理范围上都在增加，对水资源、生态系统、渔业、公众健康和当地经济构成威胁（Anderson等人，2012年；Feng等人，2024年；Hou等人，2022年；Paerl和Barnard，2020年；Song等人，2023年；Sunda和Shertzer，2012年；Wurtsbaugh等人，2019年）。传统的有害藻华模型通常基于当前的环境条件（尤其是温度、营养物质和光照），但许多研究表明蓝细菌会整合历史驱动因素。在汉河下游，模型使用过去十天的叶绿素a水平来追踪水文条件，而不是当天的流量或营养物质（Liu等人，2022年）。Stumpf等人（2016年）发现，3月至7月间的Maumee河流量和总生物可利用磷负荷与夏季微囊藻（Microcystis）的生物量有很强的相关性，强调了先前营养物质历史的重要性。这些发现表明，藻华强度往往受到先前条件的制约，预测框架应包含明确的时滞项（Gupta等人，2023年；Liu等人，2022年；Nietch等人，2022年；Tian等人，2022年；Xia等人，2020年）。 目前，美国环保署（EPA）领导的蓝细菌评估网络（CyAN）提供了近乎实时的全国性CyanoHABs监测服务，该网络几乎每天接收Sentinel-3 OLCI图像，并为美国本土2000多个可分辨湖泊提供单日图像和7天合成的CI_cyano指数，用于指示藻华的存在和严重程度（Coffer等人，2020年；Mishra等人，2019年；Schaeffer等人，2018年）。美国国家海洋和大气管理局（NOAA）的国家海岸海洋科学中心（NCCOS）的有害藻华监测系统将这些工具扩展到一些河口，但庞恰特雷恩湖河口尚未建立操作性预报系统（NCCOS，2017a，2017b）。由于这些产品仅依赖卫星遥感数据，它们无法解析影响藻华演变的物理和生物地球化学驱动因素的传输路径；解决这些问题需要一个动态的、基于过程的建模框架。虽然许多基于过程的有害藻华模型现在能够模拟平流和现场生长，但它们通常不使用明确的时滞项来表示先前的环境效应（Aleynik等人，2016年；Cerco和Cole，1994年；Liu等人，2019年；Qin等人，2021年；Tetra Tech，2004年；Xiong等人，2023年）。特别是Liu等人（2019年）和Xiong等人（2023年）展示了先进的应用，它们能够详细模拟物理和生态过程，但仍基于瞬时温度、光照和营养物质场来驱动藻华动态，而不是基于累积的、特定于驱动因素的时滞窗口。许多基于过程的框架已经整合了卫星观测数据，例如使用遥感叶绿素a地图来初始化藻华场或追踪场，并评估短期有害藻华传输预报（Rowe等人，2016年；Soontiens等人，2019年；Wynne等人，2013年；Xiong等人，2023年），以及将MODIS或其他卫星衍生的叶绿素a产品同化到耦合的水动力-生物地球化学模型中，以改进叶绿素a分布的估计（Qi等人，2014年）或更广泛地应用于地表水质量模型（Cho等人，2020年）。在这些情况下，卫星数据有助于约束模型状态，但底层生长公式仍然响应瞬时温度、盐度、光照和营养物质场，并未嵌入明确的特定于驱动因素的时滞项，因此即使模型与遥感产品紧密耦合，先前环境效应也只能间接表示。 除了机制性和基于卫星的方法外，关于机器学习（ML）和其他数据驱动模型在预测复杂非线性系统方面的研究也在迅速扩展，包括神经网络、高斯过程回归和集成/复合时间序列模型（Jin和Xu，2024年；Jin等人，2025年；Xu，2020年）。类似的想法越来越多地被应用于CyanoHAB预测。最近的综述强调了各种统计和机器学习有害藻华模型的发展，包括基于卫星图像的分类流程、基于树的集成模型以及直接处理叶绿素a或从海洋颜色图像中衍生的蓝细菌指数的深度神经网络（Mahat等人，2026年；Ralston和Moore，2020年；Wu和Law，2025年）。针对庞恰特雷恩湖河口，Mahat等人（2026年）开发了一个基于随机森林集成的CyanoHAB早期预警系统，该系统使用滞后卫星预测因子（CI_cyano、叶绿素a异常、海表温度异常、海平面异常、Kd490、Secchi深度、叶绿素a和悬浮颗粒物）来生成1天、5天和10天的藻蓝蛋白预测，明确利用了输入特征中编码的多周环境记忆。这些机器学习和集成方法本质上是事后分析：它们直接从历史数据中推断输入-输出关系，在未来与过去相似的情况下可以实现高短期预测能力。然而，它们通常不编码控制传输-反应的物理过程、生物地球化学约束或由环境历史产生的特定于驱动因素的时滞效应。在这项研究中，我们采用了一种先验的、基于过程的策略，扩展了平流-扩散-反应框架，以纳入温度、盐度、光照和营养物质的累积效应（多天到多周），从而能够以可解释的方式再现观察到的藻华演变（包括在飓风Ida等极端事件下的消退），并明确将其与环境驱动因素联系起来。 庞恰特雷恩湖河口面积为1611-1632平方公里，是一个半咸水河口，曾多次发生与分流相关的蓝细菌藻华，特别是在1994年和2008年Bonnet Carré溢洪道打开之后（Bargu等人，2011年；Lane等人，2001年；McCorquodale等人，2009年）。2021年夏季，尽管Bonnet Carré溢洪道保持关闭状态，庞恰特雷恩湖河口仍发生了全流域范围的蓝细菌藻华（Hammond等人，2025年）。整个季节藻华不断加剧，蔓延到西部和北部流域。3月至5月期间，该地区降雨量异常充沛，路易斯安那州经历了有记录以来第八潮湿的4月和第五潮湿的5月（NOAA/NIDIS，2021年）。由此导致的北岸河流流入使河口水体变淡，形成了有利于蓝细菌繁殖的低盐度、高营养物质条件。 2021年8月29日，4级飓风Ida登陆时，持续的风向东方向吹拂，导致庞恰特雷恩湖河口周围约1.2-3.3米的淹没（Beven等人，2022年），飓风强度的湍流可能搅动了水柱，破坏了8月下旬仅存在几天的表层藻华（例如，USGS Station 300138090064700的叶绿素a时间序列数据（USGS，2025年）。类似的风暴驱动重置现象也在Neuse河河口被记录到，其中飓风引起的混合改变了盐度和营养物质比例，根据风暴前的分层和营养物质状况，可能会使现有藻华消退或引发新的藻华（Wetz和Paerl，2008年）。2021年的藻华及其由飓风引发的消退揭示了一个关键的知识空白：物理（水位、水流和风）、光学（光照）和化学（盐度、营养物质）驱动因素如何通过其先前的历史相互作用来调节像庞恰特雷恩湖河口这样的浅水寡盐系统中的蓝细菌生长和损失。 本研究开发并应用了一个考虑时滞的、基于过程的建模框架，以解释和预测庞恰特雷恩湖河口的蓝细菌藻华。ADCIRC模型的深度平均水流驱动一个基于有限元的二维平流-扩散-反应模块，模拟蓝细菌生物量，同时考虑温度、盐度、光照和营养物质的累积（时滞）效应。遥感和现场数据提供了空间和时间上分辨的驱动因素，对模型能力进行了独立验证。主要的方法学贡献是将特定于驱动因素的时滞窗口机制性地嵌入蓝细菌生长项中，通过温度、盐度、溶解无机氮（DIN）和溶解无机磷（DIP）的累积响应函数实现。与主要使用卫星数据进行初始化或数据同化的模型不同，我们的框架主要利用遥感和现场观测来提供驱动因素场和独立验证，而环境记忆直接编码在基于过程的生长动力学中。因此，本研究旨在解决四个主要研究问题：（1）一个明确纳入先前环境效应的耦合水动力-生物地球化学模型能否再现庞恰特雷恩湖河口中蓝细菌藻华的观测到的时空演变？（2）该框架在对比现场藻蓝蛋白测量和卫星衍生的藻华指数时，对2021年藻华季节的再现程度如何？（3）与仅由瞬时环境条件驱动的模型相比，先前温度、盐度、光照和营养物质条件在多大程度上调节了藻华的发生、规模和持续时间？（4）该模型在极端干扰事件（特别是2021年8月下旬飓风Ida引起的水动力和水质扰动）下的稳健性如何？

研究区域和现场数据收集

庞恰特雷恩湖河口是位于路易斯安那州东南部的一个大型半咸水河口（图1）。新奥尔良市位于河口南部，斯利德尔市位于东部。其面积约为1620平方公里（McCorquodale等人，2009年）。如图2所示的1米分辨率水深图所示，庞恰特雷恩湖河口是一个非常浅的系统，大部分流域的深度仅在3-6米之间。

水文连接包括通过Pass与Maurepas湖的连接

讨论

许多操作性的CyanoHAB监测和早期预警工具基于图像，依赖于单个卫星过境或短时间窗口（例如每周）的合成图像，并逐帧运行。因此，这些建模或监测工具无法捕捉物理传输和时滞的生物过程（Coffer等人，2020年；Mishra等人，2019年；Schaeffer等人，2018年）。例如，NCCOS的常规有害藻华监测依赖于近乎实时的卫星图像产品

结论

本研究确定，庞恰特雷恩湖河口中的蓝细菌藻华动态受温度、盐度、光照和营养物质可用性的累积效应而非瞬时环境条件所控制。通过将高分辨率水动力模型（ADCIRC）与基于有限元的平流-扩散-反应（ADR）框架相结合，该框架明确纳入了特定于驱动因素的时滞窗口，准确再现了藻华的时间变化

数据和软件可用性

数据和软件可应要求提供。

CRediT作者贡献声明

Sayed Omar Hofioni：写作 - 审稿与编辑、撰写初稿、可视化、验证、软件开发、方法论研究、数据分析、正式分析、数据管理。 Zhiqiang Deng：写作 - 审稿与编辑、监督、项目管理、方法论研究、资金获取、概念构思。 Sibel Bargu：写作 - 审稿与编辑、资源获取、资金获取、数据管理。 Courtney Nicole Hammond：数据管理。