通过将TL-LUE模型与深度学习相结合来模拟全球森林净零排放（NEP）

《Ecological Modelling》：Simulating global forest NEP by integrating TL-LUE model with deep learning

森林生态系统NEP建模中，TL-DenseNet混合框架通过动态LUE估算与DenseNet优化，有效整合光照、温度、湿度等多环境驱动，分解NEP为光照/阴叶GPP及呼吸过程，在四类森林中RMSE降低3.12%-12.40%，R2>0.6，显著提升精度与普适性。

　　

盛庆红|张浩伟|刘宇|何俊超|黄青

南京航空航天大学航天学院，南京，211106，中国

摘要

准确估算森林净生态系统生产力（NEP）对于深入理解陆地碳循环和生态系统功能至关重要。然而，现有模型难以同时表征环境压力响应和林冠异质性，这限制了其准确性和跨森林类型的适用性。为了解决这些问题，我们提出了TL-DenseNet，这是一个混合框架，它将双叶光利用效率（TL-LUE）主干网络与DenseNet（密集连接卷积网络）深度学习子网络相结合，以估算动态实际光利用效率（LUE），并整合多源环境驱动因素来描述它们与NEP之间的复杂非线性关系。TL-DenseNet进一步将NEP分解为阳光照射叶片的净光合生产力（GPP_su）、遮荫叶片的净光合生产力（GPP_sh）和生态系统呼吸作用（Re），并实现了端到端的NEP重建。结果表明，在8天的时间尺度上，与纯数据驱动的DenseNet相比，该模型分别将RMSE降低了约6.56%、7.35%、3.12%和12.40%（针对MF、ENF、DBF和EBF森林类型）；与逐步物理模型TL-Rh相比，RMSE分别降低了约26.95%、30.59%、30.67%和32.41%。用动态推断的LUE替换静态LUE_max后，NEP的RMSE进一步降低了约3.5%–6.6%。在所有通量塔站点中，89%的模拟值与观测值在8天内的NEP季节变化上表现出高一致性（R² > 0.6），显示出强大的泛化能力。这些结果表明，TL-DenseNet通过结合机制过程表征与数据驱动优化，显著提高了NEP估算的准确性和泛化能力，同时保持了物理可解释性，从而为全球森林碳通量估算提供了一种可扩展的方法论进步。

引言

作为陆地系统的基本组成部分，森林生态系统在调节全球碳循环、抑制温室气体浓度增加和缓解气候变化方面发挥着至关重要的不可替代的作用（Kuuluvainen和Gauthier，2018；Li等人，2025；Ruehr等人，2023）。森林净生态系统生产力（NEP）直接反映了生态系统的净碳交换能力，是评估其作为碳源或碳汇状态的关键指标（Chiesi等人，2005；Chirici等人，2022；Wen等人，2014）。随着全球范围内涡度协方差通量塔的广泛建立，现在已经积累了关于森林净生态系统交换（NEE）的全面观测数据集（在自然生态系统中，NEE = –NEP）（Baldocchi等人，2001；Virkala等人，2021）。这一数据集极大地增强了我们对森林碳循环机制的理解，为精确量化森林碳汇能力提供了重要支持（Huang等人，2024a，2021b；Shangguan等人，2023）。森林生态系统的碳交换过程受到多种环境驱动因素的复杂耦合影响——辐射、温度、湿度和土壤养分——现有的NEP建模方法在结构复杂的林冠中的准确性和泛化能力明显有限。一个主要的科学挑战是解决这些多因素建模的限制，提高NEP模拟的准确性和适用性（R?tzer等人，2019）。

已经开发了多种方法来估算生态系统碳通量（Liu等人，1997）。这些方法包括基于过程的模型，如BEPS（北方生态系统生产力模拟器）和3-PG；气候生产力模型，如迈阿密模型、Thornthwaite纪念模型和Chikugo模型；以及光利用效率模型，如CASA（卡内基-阿姆斯-斯坦福方法）、EC-LUE（涡度协方差-光利用效率）和TL-LUE（双叶光利用效率）（Field等人，1998；Landsberg和Waring，1997；Potter等人，1993；Veroustraete等人，2002；Xing等人，2023）。基于过程的模型明确模拟了植被生理和物质-能量交换。然而，它们需要大量参数且结构复杂（M?kel?等人，2000）。气候生产力模型较为简洁，依赖于容易获得的输入数据。然而，它们缺乏对生理和生态机制的明确表述。LUE（光利用效率）模型结合了经验模型的效率优势与基于过程的模型的机制基础，已成为模拟森林GPP的主要方法（Carvalhais等人，2010；M?kel?等人，2008）。TL-LUE模型将林冠分为阳光照射部分和遮荫部分，并考虑了它们不同的直接和散射辐射传输（He等人，2013）。这种区分使TL-LUE能够在极端辐射和天空清晰度条件下纠正其他LUE方案中观察到的系统性低估和高估误差，从而在森林应用中表现出更好的性能（Bao等人，2022a；Huang等人，2024b；Ma等人，2024）。尽管如此，TL-LUE通过线性气象阈值和经验函数结合来表示环境压力因素，尽管在某种程度上简化了计算，但在准确表示森林生态系统对环境驱动因素的非线性响应和异质性方面仍存在局限性（Bao等人，2022b；Lv等人，2025）。

研究人员最近试图通过开发结合多源环境变量的物理引导混合框架将LUE模型与深度学习相结合，以捕捉它们与NEP之间的复杂非线性关系（Reichstein等人，2019；Shi等人，2015）。例如，Li等人（2024c）将随机森林模型发展为全球双叶GPP估算器，成功捕捉了GPP的季节变化和空间分布；Chen等人（2025a）将CASA模型与ResNet（残差网络）在城市尺度上合并，为深圳和北京的四个涡度协方差通量站点构建了NEP模型。虽然这些研究取得了显著成果，但仍有改进的空间。

首先，传统的LUE模型通常将LUE_max规定为植被类型的常数，限制了它们捕捉环境驱动因素动态变化的能力（Lin等人，2017）。这些模型还依赖于一组静态参数，并排除了新兴的遥感指标，如太阳诱导的叶绿素荧光（SIF）和叶绿素含量（LCC）（Chen等人，2025b；Kovác等人，2022；Luo等人，2018；Wang等人，2022；Zhang等人，2023a）。实证研究表明，LCC与叶绿素V???密切相关，影响光合速率、光呼吸作用以及决定植物内在光合能力的多个生理过程（Song和Wang，2023；Wang和Shi，2024；Zhang等人，2025）。此外，大量证据表明，SIF——一种释放多余吸收光的方式——与植被GPP和LUE有很强的相关性，并且可以从现代卫星平台上可靠地获取（Beauclaire等人，2024；Damm等人，2015；Jiang等人，2025；Ryu等人，2019）。

此外，林冠光利用效率（LUE）对环境压力因素的响应通常被过于简化地建模，未能捕捉到阳光照射叶片和遮荫叶片对环境驱动因素的不同响应（Martin等人，2020；Wu等人，2021）。特别是，阳光照射叶片暴露在更高的入射辐射、更高的温度和更大的蒸气压差（VPD）下，使它们更容易受到极端温度和水分压力的影响（Ganz等人，2025）。相比之下，遮荫叶片主要位于林冠内部；它们通常更大、更薄，叶绿素分布更均匀，并且处于更稳定的光照和温度条件下，因此对扰动的敏感性较低。生理和垂直分布的差异导致阳光照射叶片和遮荫叶片对环境因素的响应存在显著差异，从而在光合性能上表现出高度异质性（Wang等人，2024；Zhang等人，2023b）。

我们将物理模型参数校准重新定义为神经网络训练任务，并将DenseNet（密集连接卷积网络）整合到TL-LUE框架中，创建了一个混合的TL-DenseNet模型，以实现森林生态系统NEP的端到端建模。首先，在参数化层面，我们用通过整合遥感数据（例如SIF、LCC）和环境驱动因素（包括气候和土壤参数）估算的动态实际LUE替换了传统LUE模型中的静态LUE_max。其次，在机制建模方面，我们考虑了阳光照射叶片和遮荫叶片对环境因素的异质响应，并为阳光照射叶片和遮荫叶片的净初级生产力（GPP_su和GPP_sh分别构建了单独的模型。最后，我们结合了一个Re（生态系统呼吸作用）估算模块，并使用现场通量塔测量数据来约束训练，形成了一个端到端的NEP估算框架，避免了传统逐步方法中的误差累积。我们使用通量站点数据验证了这些改进的具体效果，并评估了物理机制和深度学习的整合是否增强了模型的可靠性。利用TL-DenseNet，我们模拟了2015–2019年的年均全球森林NEP分布，并将结果与现有的NEP数据集进行了比较，以分析这一时期的森林NEP时空模式。

数据和方法

研究分为三个主要步骤进行（图1）：（1）数据集的下载和处理；（2）为四种森林类型开发TL-DenseNet模型；（3）模型验证和全球森林NEP的模拟。

模型性能评估

图4显示了TL-DenseNet、DenseNet和TL-Rh模型在8天时间尺度上的性能比较。200次交叉验证迭代的结果表明，TL-DenseNet的表现显著优于基于深度学习的DenseNet和多步骤物理模型TL-Rh。详细指标见表3。TL-DenseNet在MF、DBF、ENF和EBF森林中的R²值分别为0.729、0.887、0.853和0.717。与DenseNet相比，TL-DenseNet将RMSE降低了

TL-DenseNet模型的优势

本研究提出并实现了一个混合模型TL-DenseNet，它将物理机制与深度学习相结合。基于TL-LUE模型的物理框架，TL-DenseNet将传统经验参数的校准转变为使用DenseNet的神经网络训练任务，从而在保持物理可解释性的同时通过梯度下降实现全局最优参数更新。值得注意的是，该模型结合了遥感指数，如SIF和LCC，

结论

本研究构建了一个由遥感、气候和土壤数据驱动的TL-DenseNet模型。基于通量站的NEP数据，该模型模拟了遮荫和阳光叶片的动态实际光能利用效率，并将森林生态系统的NEP分解为三个关键过程：GPP_su、GPP_sh和Re。DenseNet子网络用于预测每个生态过程，并在站点和全球尺度上对其性能进行了评估。结果表明，在8天的时间尺度上

CRediT作者贡献声明

盛庆红：概念化、方法论、软件开发、验证、项目管理、初稿撰写、审稿与编辑。张浩伟：审稿与编辑、概念化。刘宇：撰写、审稿与编辑、数据整理、概念化、形式分析。何俊超：撰写、审稿与编辑、调查。黄青：撰写、审稿与编辑、形式分析。