《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Historical exploitation and widespread decline of blue mussel (
Mytilus edulis) bed habitat in Scotland
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本研究针对苏格兰蓝贻贝（Mytilus edulis）床栖息地历史分布与衰退轨迹数据缺失的问题，通过系统分析超过200份1760-1970年的档案记录及逾一个世纪的捕捞数据，重建了其历史分布、范围与状态。研究揭示了至20世纪初，人为开发（主要为延绳钓饵料需求）已导致51%的已知贻贝床严重衰退或毁灭，且与延绳钓渔业兴衰紧密关联。该成果为当前栖息地修复提供了关键的历史基线，强调了静态渔具渔业对基础物种的间接巨大影响。
在漫长的历史中，海岸带和河口地区一直是人类聚居与活动的热点。这些高生产力的环境为人类社会提供了数千年的支持，不仅供应食物和水源，还发挥着防洪、护岸、稳定海岸线以及提供休闲和交通等多种生态系统和文化服务功能。其中，生物成因栖息地——由贻贝、牡蛎等基础物种聚集形成的生物礁——是这些环境中至关重要的组成部分。它们能够稳定海底沉积物、促进水层与底栖之间的物质耦合（ pelagic-benthic coupling）、增加栖息地复杂性和生物多样性。作为滤食性生物，蓝贻贝（Mytilus edulis）还能帮助缓解水体富营养化。
然而，这些宝贵的栖息地长期以来承受着来自人类活动和自然因素的双重压力，包括海洋资源开采、污染、沿海开发、拖网作业、疾病以及气候变化带来的极端天气等。这些叠加的胁迫因素削弱了生态系统的恢复力，损害了生物成因栖息地持续提供关键生态服务的能力。一个严峻的现实是，在许多地区，河口和近岸栖息地在科学监测开始之前就已经遭到了严重甚至不可逆的破坏。由于缺乏长期的历史数据，现代管理和保护策略往往难以准确评估栖息地的真实损失程度，从而可能设定了过低的保护与恢复目标。
以苏格兰的蓝贻贝床为例，虽然它们是具有重要生态和经济价值的基础物种，但其在20世纪前的历史分布、范围和状况一直缺乏系统研究。现代调查显示，苏格兰的蓝贻贝床目前仅残存于少数分散地点，且许多仍在衰退。那么，它们历史上究竟有多大规模？是什么原因导致了它们的衰退？其衰退又与依赖它们的渔业（如延绳钓）有怎样的关联？为了回答这些问题，由Zoe F.J. Heard、Callum M. Roberts和Ruth H. Thurstan组成的研究团队，对大量历史档案进行了开创性的挖掘和分析，其研究成果发表在《Estuarine, Coastal and Shelf Science》上。
为了重建历史，研究人员开展了一项多源数据整合研究。他们系统检索了1760年至1970年间超过200份历史资料，包括政府调查报告（如皇家委员会报告）、渔业局年度报告、新闻报道以及专题书籍（如Calderwood于1895年出版的《Mussel Culture and the Bait Supply》）。通过这些资料，他们提取了关于蓝贻贝用途、捕捞技术、分布地点、范围估算、栖息地状况以及驱动其变化的自然和人为因素等信息。在空间分析方面，研究团队将文字描述的地理位置转化为空间数据，在QGIS软件中绘制到5平方公里精度的网格上，并依据定性描述对每个贻贝床的状况进行了分类（绿色：稳定/改善；琥珀色：衰退；红色：严重枯竭；黑色：毁灭）。同时，研究还收集了从19世纪80年代开始的苏格兰贻贝捕捞量和延绳钓捕捞量时间序列数据，并利用统计方法（如考虑自相关的Hamed & Rao方差校正Mann-Kendall趋势检验和Spearman秩相关分析）分析了它们的长期趋势和相互关系。此外，作者还利用历史文献中提供的转换因子（如每平方码滩涂的贻贝产量），根据总捕捞量估算了历史上被开发的贻贝床总面积。
3.1. 历史分析
研究揭示，蓝贻贝在苏格兰至少从16世纪起就被广泛利用，主要用于延绳钓的饵料，其次用作食物、肥料甚至建筑材料。在19世纪末，约有5万名延绳钓渔民依赖贻贝作为饵料，每年需要消耗数以亿计的贻贝。随着19世纪城市化进程对鱼类需求的增长，延绳钓业迅速扩张，对贻贝饵料的需求激增，导致了“贻贝饥荒”和针对贻贝资源的激烈冲突。尽管从19世纪中期开始出台了一系列法规（如1847年《Mussel Fisheries (Scotland) Act》），试图规范捕捞和保护资源，但普遍的“公地悲剧”现象使得许多贻贝床仍因过度捕捞、拖网破坏、污染等因素而严重衰退。进入20世纪后，贻贝饵料短缺、拖网渔业的竞争以及 alternative job opportunities（替代性工作机会）的出现，共同导致了贻贝饵料渔业和延绳钓业的衰落。
3.2. 蓝贻贝床分布
通过档案分析，研究共识别并定位了124个历史存在的蓝贻贝床，其中大部分位于东海岸的河口湾（如福斯湾、泰湾、蒙罗斯盆地等），西海岸则主要集中在隐蔽的克莱德湾。历史记录显示，过度捕捞是导致贻贝床衰退最普遍的压力因素（涉及64个床），其他因素包括污染、拖网、泥沙淤积和捕食等。
3.3. 贻贝床状况
对贻贝床状况的评估显示，仅有15%（19个）的床处于稳定或改善状态（绿色），而39%（48个）处于严重枯竭状态（红色），12%（15个）已被完全破坏（黑色）。状况较好的床通常与低强度开发或积极的管理措施（如移植和培育）相关。
3.4. 蓝贻贝床范围
历史资料中有范围数据的贻贝床（占31%）总面积约1829公顷，单个床的面积从0.008公顷到777公顷不等。此外，还描述了三个大型贻贝捕捞区，总面积约5636公顷。与现代数据对比发现，例如泰湾的历史捕捞区范围（约3110公顷）远大于现代调查发现的最大贻贝床（约400公顷），表明栖息地损失巨大。
3.5. 渔业捕捞量
时间序列分析表明，苏格兰贻贝捕捞量从1883年的约13800吨急剧下降至2004年的零捕捞。同时，延绳钓捕捞量从1892年的约70500吨下降至2020年的约2400吨，降幅达96.6%。统计检验显示两者存在极强的显著正相关关系（Spearman's ρ = 0.77, p <0.001），且均呈现显著的长期下降趋势。第一次世界大战期间，由于拖网活动减少，两者捕捞量曾出现短暂回升。
3.6. 贻贝捕捞区开发面积估算
根据历史转换因子估算，从1883年到2003年，为了生产总计约45万吨的贻贝，大约有1012公顷的贻贝床被开发，年均开发面积从1883年的31公顷下降到2003年的2公顷。
本研究通过深入挖掘历史档案，首次系统重建了苏格兰蓝贻贝床的历史分布、范围及其衰退轨迹。结论明确指出，至20世纪初，持续的人为开发（尤其是为延绳钓提供饵料）已导致超过半数的已知蓝贻贝床严重衰退或毁灭。贻贝捕捞量与延绳钓捕捞量之间极强的相关性，揭示了静态渔具渔业（延绳钓）对其饵料基础物种的生存所产生的巨大间接影响，这一视角挑战了传统上认为静态渔具对底栖环境影响较小的观点。研究强调，在科学监测开始之前，许多沿海生物成因栖息地就已经发生了根本性的退化，现代管理必须正视这种“基线偏移”现象。该研究提供的独特历史实证记录，不仅量化了历史栖息地损失的巨大规模，识别了历史上的分布热点和衰退驱动因素，而且为当前设定科学的栖息地修复目标、选择优先恢复区域以及实施基于生态系统的管理提供了不可或缺的基线数据和历史语境。这项研究凸显了历史生态学在理解和应对当代海洋环境挑战中的关键价值。
