《Forest Ecology and Management》：Decline in regeneration capacity in mature forests across Great Britain
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本研究针对英国温带成熟森林长期再生数据缺乏的问题，通过分析跨越30-63年的16个固定样地监测数据，发现8/9的样地出现再生失败，表现为幼树补充率下降46%和树苗死亡率上升90%。研究表明，森林结构恢复、干旱及冬季升温等多重驱动因素可能导致此危机，对森林碳汇功能及未来气候适应性构成严重威胁。
在应对全球气候变化的战役中，成熟森林扮演着至关重要的角色。它们不仅是巨大的碳汇（Carbon Sink），帮助减缓全球变暖，还是生物多样性的宝库和多种生态系统服务的提供者。然而，这些宝贵生态系统的未来，很大程度上取决于其自我更新的能力——即新一代树木能否持续地替代衰老死亡的个体。这种自然的再生过程，决定了森林的结构、物种组成，乃至其应对环境变化的恢复力（Resilience）和适应未来气候的潜力。遗憾的是，在欧洲的温带成熟森林中，关于再生的长期数据十分稀缺，这严重限制了我们评估其发展趋势、并据此制定科学森林管理政策的能力。
以往的研究多集中于胸径（Diameter at Breast Height, DBH）≥10厘米的树木补充，而对决定森林未来命运的幼树（saplings, DBH < 5厘米）和小树（small trees, 5 ≤ DBH < 20厘米）的动态关注不足。实际上，影响这一更幼龄阶段树木存活和补充的因素（如光照竞争、动物取食、病原体等）与影响更大树木的因素可能截然不同。特别是在英国，尽管已知存在多种可能干扰再生的压力（如过高的食草动物种群、气候变化、病原体爆发以及历史上林业活动停止后导致的林冠持续郁闭等），但关于其成熟森林再生能力的长期趋势，仍是一个重要的认知空白。为了填补这一空白，一个由英国伯明翰大学等机构组成的研究团队，在《Forest Ecology and Management》上发表了他们的最新研究成果。
研究人员汇集了分布在英国各地的9个地点、共16块永久监测样地的长期数据。所有这些样地都至少进行了三次普查，最近一次在2022年完成，构成了跨越30至63年的森林监测记录。通过对包含约6500棵个体树木（DBH ≥ 1.5厘米）的长期数据进行整理，并运用广义线性混合效应模型（Generalised Linear Mixed-Effects Models, GLMMs）等统计方法，研究人员系统地评估了幼树和小树的补充率（Recruitment Rate）和死亡率（Mortality Rate）随时间的变化趋势，并探究了森林结构因素（如胸高断面积Basal Area, BA、基尼系数Gini Coefficient等）和气候因素（如夏季降水、温度、冬季温度等）对再生能力变化的潜在驱动作用。
关键研究方法概述
本研究的核心是基于长期、固定样地的重复普查数据。研究人员在2022年夏季对几乎所有历史样地进行了重新普查（除一处因安全问题无法进入），精确记录每棵树木的物种、胸径和存活状态。利用独特的个体树木定位坐标，他们将历次普查数据关联起来，从而计算出每个普查间隔期内的年化补充率和死亡率。为分析趋势和驱动因素，他们采用了广义线性混合效应模型（GLMMs），以地点作为随机效应，来检验时间、森林结构变量和气候变量对再生能力指标的影响。此外，还计算了群落加权平均（Community Weighted Mean, CWM）的耐荫性和耐旱性指数，以评估群落组成的变化。
研究结果
3.1. 森林再生能力随时间的变化
研究结果揭示了令人担忧的趋势：英国成熟森林的再生能力正在显著衰退。这与研究的核心假设一致。具体表现为：小树（5 ≤ DBH < 20厘米）的补充率显著下降，而幼树（DBH < 5厘米）的死亡率显著上升。在所监测的9个地点中，有8个出现了森林再生失败。与2000年之前的水平相比，小树的补充率下降了46%，幼树的死亡率上升了90%。只有苏格兰的一个以桦木（Betula spp.）为优势种的样地是例外，其小树补充率有所增加。
3.2. 森林结构和树木种群统计的变化
与再生能力衰退相一致，幼树和小树的密度也大幅下降。自2000年前后以来，幼树密度下降了70%，小树密度下降了23%。这种下降在约2000年之后变得更加明显和同步，表明存在广泛的驱动因素。与此同时，森林结构显示出成熟的迹象，胸径≥50厘米的成熟树木密度增加了约23%，其总胸高断面积（BA）增加了37%，这主要是由于大型树木的生长导致其进入更高级的径级。
3.3. 再生能力与胸高断面积的空间变异关系
分析显示，再生能力的衰退不能简单地归因于林分胸高断面积的普遍增加。在2022年的普查中，即使在历史上能够支持最高补充率的胸高断面积水平（5-15 m2 ha?1）下，小树的最大补充率也低于2000年之前的普查。这表明，再生能力的下降并非仅源于林分结构的自然成熟和遮荫加剧。
3.4. 森林结构和气候对再生能力的影响
统计模型表明，幼树死亡率的增加与胸高断面积的增加显著正相关，与最近邻距离的减小（意味着树木空间聚集度增加）显著负相关。小树补充率则与胸高断面积和基尼系数（表示结构异质性）正相关。出乎意料的是，小树补充率与最冷冬季月份的温度呈显著负相关，即冬季越温暖，小树补充越少。夏季温度、降水或干旱指数（SPEI）则未显示出显著影响。
3.5. 群落组成的转变
群落加权平均（CWM）分析显示，再生层树木群落的耐荫性和耐旱性指数均随时间有轻微但显著的上升，表明群落组成向更耐荫和更耐旱的物种转变。然而，对各个优势物种的分析发现，幼树和小树密度的下降几乎是普遍性的，影响了绝大多数物种，包括山毛榉（Fagus sylvatica）、冬青（Ilex aquifolium）、橡树（Quercus spp.）等。只有桦木（Betula spp.）、榛树（Corylus avellana）和欧洲赤松（Pinus sylvestris）等少数物种未显示下降趋势。
研究结论与讨论
这项研究揭示了英国成熟森林中普遍存在的再生能力衰退现象，其驱动因素可能是多方面的。研究结果部分支持了关于森林结构恢复和成熟（H1）的假设，例如胸高断面积增加对幼树死亡率有负面影响，但不足以解释所有现象，特别是小树补充率的广泛下降以及不同地点在约2000年后出现的同步衰退趋势。
关于气候因素的假设（H2-H4）得到的支持有限。模型并未支持夏季高温干旱（H2）或夏季降水（H3）是主要驱动因素。相反，最冷冬季温度（H4）与小树补充率的负相关关系出乎意料，研究人员推测，这可能是由于较暖的冬季加剧了植物病原体（如白粉病、疫病、白蜡树枯梢病等）的严重程度，从而间接抑制了再生。
尽管本研究未能量化评估食草动物取食（H5）的影响，但多个证据指向其可能的重要作用：再生衰退的普遍性（影响多种适口性不同的物种）、英国鹿群数量长期增长的广泛报道、以及唯一未显示衰退的样地位于历史上进行过鹿群控制的地区。因此，失控的食草动物种群增长，很可能是与林分成熟、气候变化和病原体相互作用，共同导致观察到的再生失败的关键驱动因素之一。
这项研究的意义重大。它首次提供了英国温带成熟森林长期再生衰退的确凿证据。如果这种由外部干扰驱动的衰退持续下去，将危及这些森林的长期稳定性、碳储存功能、生物多样性和生态系统服务。研究结果并不支持简单地通过疏伐林冠来促进再生，因为衰退在结构异质性不同的林分中均有发生。未来的管理策略可能需要综合考虑控制食草动物种群、选育抗病/抗旱树种以及实施保护性措施，以增强这些宝贵生态系统的恢复力。本研究敲响了警钟，强调需要采取紧急行动来应对威胁英国乃至更广泛地区成熟森林健康的多重压力。
