基于采食量遗传差异的放牧奶牛生产性能研究：能量摄入EBV的表型验证与育种应用价值

《Journal of Dairy Science》：Performance of grazing dairy cows genetically divergent in genetic merit for feed intake

本研究针对放牧奶牛采食量遗传评估缺乏独立验证的问题，通过分析爱尔兰5个研究农场2521头奶牛14451条净能量摄入（NEI）记录，采用年份和农场两种验证方案，系统评估了基于净能量摄入（NEI）及经校正的净能量摄入（NEIadj）的估计育种值（EBV）对实际表型性能的预测能力。结果表明，NEI EBV能有效预测奶牛实际采食量差异（高遗传组比低遗传组日均高0.5-1.0 UFL），且高NEI遗传潜力奶牛产奶量更高、体重更大。研究为放牧系统下采食性状的遗传改良提供了实证依据，对降低牧场饲料成本（占生产成本44%）具有重要意义。

　　

在现代化奶牛育种体系中，遗传评估已成为选育具有经济价值和环境重要性状的核心工具。然而，任何遗传评估的实际效用，最终取决于其能否在独立群体中准确预测表型性能。这对于像采食量和饲料效率这类通常不在商业牧场常规测定的性状尤为重要。缺乏估计育种值（EBV）的独立验证，可能会限制生产者的信心，最终影响该性状在选育决策中的采纳率。在爱尔兰，饲料相关成本约占牧场总生产成本的44%，这使得采食量和饲料效率性状成为遗传改良极具吸引力的目标。尽管澳大利亚、荷兰、英国和美国等国家已明确将采食量或饲料效率指标纳入其国家奶牛育种目标，但直接验证采食量或效率的EBV与独立记录的表型数据之间关系的研究却寥寥无几，尤其是在以放牧为主的爱尔兰奶牛体系中，相关研究更是空白。

为了解决这一知识缺口，并评估在放牧奶牛中直接选育采食量以实现表型变化的潜力，由M. Williams、M. O'Donovan、B. Horan和D.P. Berry等来自爱尔兰Teagasc摩尔帕克动物与草原研究与创新中心的研究团队，在《Journal of Dairy Science》上发表了他们的研究成果。他们利用1998年至2022年间在5个爱尔兰研究农场收集的、涉及2521头奶牛、5060个胎次、14451条净能量摄入（NEI）记录及其对应的活重、体况评分（BCS）和产奶量数据，构建了一个全球独特的、广泛的放牧奶牛个体采食量数据库。研究的主要目的是表征根据能量摄入EBV分层的放牧奶牛的生产性能。

关键技术方法

研究团队采用了多种关键技术来确保数据的准确性和分析的可靠性。首先，个体奶牛的青草干物质摄入量（DMI）通过正构烷烃技术进行估算，该方法经过Dillon和Stakelum的改进。其次，利用线性混合模型（通过ASReml和Mix99软件套件）来估计NEI和乳净能（NEL）等性状的方差组分和遗传参数（如遗传力）。第三，研究设定了两种独立的验证方案来评估EBV的预测能力：一是按记录年份划分校准数据集和验证数据集；二是按农场进行交叉验证，依次将每个农场作为验证集，其余农场作为校准集。第四，定义了多种饲料效率性状，包括能量转化效率（ECE）、能量转化比（ECR）、代谢效率（Meff）、能量与活重比（EtW）以及类似于克莱伯比率的产奶净能与代谢体重之比（KR）。最后，使用线性混合模型（SAS PROC MIXED）计算按EBV分层的各性能性状的预测边际均值，并进行统计学比较，以验证EBV分层的有效性。

研究结果

方差组分

对全数据集及各校准数据集的分析表明，净能量摄入（NEI）的遗传力估计值在0.16至0.21之间，重复力在0.27至0.32之间。当对NEI进行校正（NEI_adj），排除乳净能（NEL）、代谢体重、活重变化、BCS及BCS变化的影响后，其遗传标准差、遗传力和重复力平均分别下降了36%、46%和37%。

遗传评估的验证

按记录年份验证

当奶牛根据其NEI的EBV分为4个层级时，预测边际均值显示，NEI随EBV层级的增加而逐步增加。遗传上处于采食量最低25%的奶牛（即具有较低NEI遗传优势的奶牛），其日均NEI比最高25%的奶牛低1.0 UFL（单位：unité fourragère du lait），而数据集中NEI的平均值为17.2 UFL。将NEI对连续的NEI EBV进行回归分析，EBV每增加1个单位，表型NEI增加1.6 UFL。类似地，基于NEI_adjEBV的分层也观察到NEI和NEL随EBV增加而增加的趋势。遗传上倾向于高NEI的奶牛产奶量更高、体重更重，并且相对于其代谢体重而言产奶量也更高。

按农场验证

在按农场验证的方案下，结果与按年份验证基本一致。处于NEI EBV最高25%的奶牛，其日均NEI比最低25%的奶牛高0.5 UFL，产奶量（NEL）高3%，活重重9.2公斤。NEI EBV每增加1单位，表型NEI增加0.8 UFL。当根据NEI_adjEBV分层时，也观察到NEI和NEL的显著差异。

其他性状在NEI遗传差异奶牛中的表现

无论采用哪种验证策略，遗传上倾向于高NEI或高NEI_adj的奶牛，其产奶量（NEL）均显著高于遗传上倾向于低摄入的同伴。在按农场验证中，高NEI遗传潜力的奶牛还具有更高的体重、BCS和能量平衡（EB）。然而，在不同EBV层级之间，能量转化效率（ECE）、能量转化比（ECR）和代谢效率（Meff）等比率型饲料效率性状并未呈现一致差异。值得注意的是，高NEI或NEI_adjEBV层级的奶牛，其单位代谢体重的采食量（EtW）和单位代谢体重的产奶净能（KR）均显著更高，表明这些牛群在生物学上更具生产力。

品种差异

从遗传评估中获得的品种效应在各种验证方案中有所变化，但相对排名基本一致。弗里斯兰牛和荷斯坦牛的NEI遗传优势预期高于娟姗牛。

基因型与环境的互作

补充分析发现，尽管在相对统一的5个研究农场网络中，NEI EBV对表型NEI的回归系数在不同农场间存在显著差异（范围0.5-1.35），表明确实存在（重标度类型的）基因型与环境互作。然而，当分析NEL的EBV时，并未检测到农场与EBV之间存在显著的交互作用。

研究结论与讨论

本研究结果表明，净能量摄入（NEI）的估计育种值（EBV）能够预测放牧奶牛的实际能量摄入，尽管这种关系的强度因验证方法和农场管理而异。无论采用哪种验证策略，遗传上倾向于高NEI的奶牛，平均而言，采食量更多，产奶量更高，体重更重，并且相对于其代谢体重而言产奶量也高于遗传上倾向于低摄入的同伴。这为在放牧奶牛体系中直接选育采食量以改变其表型提供了证据支持。

讨论部分强调了独立验证遗传评估的重要性，特别是在可能存在基因型与环境互作的情况下。本研究发现在有限的几个研究农场内即存在NEI的基因型与环境互作，这提示需要从多样化的牧场收集表型数据，以确保遗传评估的普适性。尽管直接测量采食量成本高昂，但研究指出利用牛奶中红外光谱（MIR）等替代指标是未来的可行方向，但这些替代指标同样需要基于来自不同生产系统的“金标准”表型数据进行校准。

关于选择能量摄入（NEI）还是经过校正的能量摄入（NEI_adj）进行选育，研究指出，虽然选择两者可能对表型差异产生类似效果，但由于NEI具有更高的遗传力，在获得相同数量记录的情况下，其EBV的可靠性会更高，这可能使得将NEI（而非NEI_adj）纳入综合育种指数成为一种更直接、更有效的遗传改良策略。

最终，选择采食量及其他生产性状的方向将取决于一系列性状的相对经济重要性。这对于牧草供应常常受限的放牧生产系统尤为重要。在这种情况下，可能更倾向于选育具有采食低成本饲料高能力的奶牛，前提是摄入的饲料能被有效地分配用于有价值的产出（如产奶），同时仍能支持必要的机体功能。本研究的结果将为制定 pasture-based 奶牛育种目标提供关键信息，有助于通过遗传选择降低饲料成本，提高牧场盈利能力与环境可持续性。