《Biological Reviews》：The flexible, the stereotyped and the in-between: putting together the combinatory tool use origins hypothesis
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本综述创新性地提出了“组合性工具使用起源假说”，挑战了传统上对动物工具使用的二元划分（本能/刻板 vs. 学习/灵活）。文章系统论证了所有外中心性工具使用（allocentric tool use）的起源均源于将物体与其他物体或表面进行组合的内在动机，并由此形成了一个连续谱系。该假说为理解从昆虫到灵长类等不同类群工具使用的进化提供了统一框架，对比较认知学和行为生态学领域具有重要意义。
引言：重新审视动物工具使用的二分法
动物工具使用研究长期以来存在一种二分法：一种是需要通过学习获得的、灵活的工具使用，另一种则被认为是本能性的、刻板的行为。然而，这种简单的划分正受到越来越多证据的挑战。具有遗传性工具使用特化的动物可以表现出灵活性，而自发创新的工具使用在表达上可能受限，并受到生态特化 predispositions 的促进。近期证据并不支持沿灵长类-鸟类分类学界线划分灵活工具使用的观点。
本文提出一个全新的假说：工具使用是一种比先前认为的更为互补的现象，即组合性物体操纵的内在动机是所有外中心性工具使用出现的基础，从而形成了一个谱系。影响最初出现的工具使用形式的是一个物种物体组合的形式，而这本身又受到生态位的影响。因此，一个机会主义的提取性觅食者很可能比一个特化者发展出更多样化的工具使用形式。
灵活性与刻板性：现有解释及其局限
对于刻板的、情境特定的工具使用的起源，学界争议不大。它通常被认为是物种典型的行为模式，是一种可能取代代价更高的形态适应的行为适应。其进化被认为源于与特定情境相似的、预先存在的物体相关行为模式，通过表型进化成为工具使用。
相比之下，对灵活工具使用前提条件的解释则更为多样。从皮亚杰（Piagetian）视角看，需要达到感觉运动发展的特定阶段；有观点提出了灵活工具使用的三个“成分”；还有研究强调精细物体操纵能力、处理能力和概念学习的作用。然而，这些成分并非工具使用者所独有，它们的出现也不能确切预测工具使用的产生。
神经认知研究表明，大脑较大的类群（如灵长类和某些鸟类）与工具使用和行为灵活性相关。但将昆虫和鱼类的工具使用与灵长类和鸟类截然分开的观点，在更新的证据面前显得过于武断。同样，认为灵长类和鸟类的工具使用存在根本性差异（如“鸟类模型”与“灵长类模型”之分）的观点，也与现有数据不符。
遗传性工具使用特化：并非刻板的同义词
工具使用中的遗传作用比通常认为的更为微妙。需要区分涉及工具使用的遗传行为与可以促进工具使用的行为。后者被称为行为 predisposition，即从事某种行为的遗传倾向，它可以负责多种工具使用形式的出现，但并不保证其必然出现。
当物种具有来自生态特化的 predisposition，且其包含与特定工具使用相似的对象相关行为时，它可能会促进后者的出现。如果执行此行为的个体具有生存优势，其频率应通过自然选择增加，从而使工具使用成为可遗传的特征。此后，可能还会进化出增强工具使用的形态或行为变化，这一过程称为次生适应。
重要的是，遗传不应被视为不灵活性的同义词。在工具使用已成为遗传性物种典型行为模式的动物中，同样可以存在高度的灵活性。岛屿鸟类的例子（如新喀鸦、′alalā 乌鸦、啄木鸟雀）很好地说明了这一点。这些物种的基本工具使用能力似乎是遗传的，但学习和社会传递在复杂工具的制作和使用中扮演重要角色。实验表明，新喀鸦等物种在工具选择、序列使用和未来规划等方面表现出显著的灵活性。
最具灵活性和创新性的工具使用者——人类，其工具使用同样包含明显的遗传成分。人类手部的独特形态特征被认为是适应石器使用的次生适应。婴儿期出现的感知-动作 routines 也暗示了人类可能具有遗传性的敲击工具使用行为模式。
Predispositions 作为工具使用创新的促进者
对于许多物种而言，工具使用的出现得益于特定的行为 predisposition。例如，灵长类（如卷尾猴、长尾猕猴）和人类中常见的敲击工具使用，很可能源于敲开包裹食物（如贝类、坚果）的行为 predisposition。拥有敲击可食用物体的生态特化，似乎确实促进了敲击非食用物体 against 一个目标（即敲击工具使用）的出现。
值得注意的是，目前观察到使用石器工具的长尾猕猴群体均生活在岛屿上。同样，唯一已知的使用石头敲击工具的白面卷尾猴群体也生活在巴拿马的岛屿上。这表明，在特定的生态压力下（如岛屿环境），行为 predisposition 更有可能转化为实际的工具使用行为。
然而，并非所有工具使用都源于清晰的行为 predisposition。在缺乏 proposed 的 predispositions（如贮藏食物、复杂的巢建筑）的鹦鹉类（如戈芬氏凤头鹦鹉、啄羊鹦鹉）中，也观察到了灵活的工具使用创新。这些物种的工具使用表现出高度的个体差异和技术可变性，强烈表明其工具使用并非遗传特化，而是创新能力的结果。
组合性物体操纵的内在动机：工具使用的共同基础
所有工具使用物种共有的一个关键特征是物体操纵的核心作用。然而，一般的物体操纵并不足以导致工具使用的出现。一个更好的预测指标是动物是否从事“生成性”的物体操纵，包括将物体与其他物体或表面组合起来（组合性操纵）。
工具使用本质上是一种特殊形式的组合性物体操纵。因此，物种进行物体组合的频率和方式，与其工具使用能力密切相关。研究表明，已知会使用工具的物种（如戈芬氏凤头鹦鹉、新喀鸦）在游戏中会以很高的频率将自由物体组合在一起，并制造物体与活动板特征之间的特定组合。而只有工具使用最复杂的物种（如戈芬氏凤头鹦鹉、幼年新喀鸦）才会组合三个自由物体（“三元组合”）。
这种组合行为通常出现在游戏和探索情境中，其本身具有内在奖励性，是一种自我激励的行为。这种内在动机使动物能够通过尝试新的组合来扩展其行为库，从而产生可导致不同工具使用变体出现的灵活性。这种动机的差异可能解释了为什么某些形态和运动能力相似的物种，在工具使用创新上存在差异。
组合性工具使用起源假说
基于上述证据，本文正式提出“组合性工具使用起源假说”：随着组合性行为的增加，（外中心性）工具使用被发现的概率也会增加。此外，所表现出的工具使用类型，其形式与所表现出的组合性行为类型相似的概率会增加。
工具使用与组合性行为之间的密切关系源于工具使用本身就是一种物体组合形式，但它是受外在激励的、并有意指向更具体目标的行为。因此，内在激励的组合性动作为工具使用的出现提供了必要的支架。
该假说预测工具使用的出现基于一个组合性变异谱系。机会主义-通用型提取性觅食者通常会表现出更多样化的、无外在奖励的物体组合，其产生的工具使用因此更不可预测，可能出现更多种类的工具类型、模式和技术。相反，特化动物受预先存在的生态特化（即行为 predisposition）驱动，具有以更特定方式组合物体的内在动力，可能表达更窄范围的工具行为。
这一观点与先前的研究兼容，并为理解工具使用的进化提供了统一的框架。它强调，是组合的动机，而非简单的认知阈值或严格的遗传决定，构成了动物王国中丰富工具使用谱系的基础。
结论
- 1.
传统的工具使用二元划分（本能/刻板 vs. 学习/灵活）正在被更连续的谱系观所取代。
- 2.
遗传性工具使用特化并不等同于不灵活性，行为 predisposition 可以促进工具使用的出现，但不必然导致遗传特化。
- 3.
灵长类与鸟类在工具使用上并不存在根本性的分类学鸿沟。
- 4.
组合性物体操纵的内在动机是所有外中心性工具使用出现的基础。
- 5.
工具使用的表现形式（从高度特化到高度灵活）受到物种组合性行为性质的深刻影响，并受认知、形态和环境等因素调节，最终形成了一个丰富多彩的动物工具使用谱系。所有这些工具使用动物都共享一个不寻常的特质：组合的动机。
