《Regional Studies in Marine Science》：Patterns of gastropod assemblages differ along tidal salt marsh and mangrove forest habitats in a southeastern Australian estuary
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本研究针对南半球温带河口盐沼与红树林生境中腹足类生态学研究匮乏的现状，通过对澳大利亚东南部卡鲁阿河河口四种生境长达五年的系统监测，揭示了腹足类（如Ophicardelus spp.、Tatea huonensis等）在盐沼植被（Juncus kraussii、Sporobolus virginicus等）和红树林藻类（Bostrychia-Caloglossa联合体）生物量梯度上的分布规律，发现腹足类丰度与植被/藻类生物量呈显著正相关（R2最高达0.64），明确了潮汐高程、生境结构（如气生根、蟹洞）对腹足类分布的调控作用，为蓝碳生态系统保护提供了关键基线数据。
在全球气候变化和人类活动加剧的背景下，河口湿地生态系统正面临严峻挑战。作为陆地与海洋之间的过渡带，潮间带盐沼和红树林不仅具有重要的生态功能，如碳 sequestration（碳封存）、污染净化、海岸防护等，还为众多鱼类、鸟类和大型无脊椎动物提供了关键的栖息地。然而，这些宝贵的蓝碳生态系统正遭受海平面上升、入侵物种、富营养化等多重威胁，导致全球范围内的生境丧失。尤其值得关注的是，与北半球相比，南半球对盐沼和红树林中大型无脊椎动物，特别是腹足类（gastropods）的生态学研究相对缺乏，这限制了我们全面理解这些生态系统的结构和功能。
澳大利亚东南部的温带河口是盐沼和红树林共存的典型区域，但关于其中腹足类组合的分布模式及其驱动因素知之甚少。为了填补这一知识空白，由Pauline M. Ross领衔的研究团队在《Regional Studies in Marine Science》上发表了一项为期五年的深入研究，系统探讨了澳大利亚新南威尔士州卡鲁阿河河口盐沼和红树林生境中腹足类的空间分布格局及其与植被的关系。
为了揭示腹足类在盐沼-红树林生态交错带（ecotone）的分布规律，研究人员在2002年至2006年间，分三个采样期（2002、2004、2006年）对河口内的四个地点（Horse Island, Mosquito Creek, Karuah South, Reedy Creek）进行了系统调查。研究采用了空间重复的采样设计，在盐沼生境沿垂直于岸线的样带设置了5种植被类型（从高位到低位包括：Casuarina glauca林下的Juncus kraussii、C. glauca林下的Sporobolus virginicus、中潮带的S. virginicus、低潮带的Salicornia quinqueflora以及无植被的泥滩）的采样单元；在红树林生境则设置了3个潮汐带（向陆带LZ、有树向海带SZ+、无树向海带SZ-）。通过破坏性采样（使用50cm×50cm或25cm×25cm的样方）收集了腹足类个体、植被和藻类样本，并记录了蟹洞、气生根（pneumatophores）等生境结构特征。实验室中对腹足类进行鉴定、计数和大小分级，植被和藻类生物量则通过烘干称重法获得。数据分析采用了非度量多维标度排序（nMDS）、相似性分析（ANOSIM）、置换多元方差分析（PERMANOVA）以及广义线性混合模型（GLMMs）等统计方法，以检验腹足类丰度、多样性与植被类型、潮汐带、生物量等因素的关系。
3.1. 物种丰度
研究共记录到11个大型无脊椎动物类群，38,243个个体存在于盐沼，17个类群和13,420个个体存在于红树林。腹足类是绝对优势类群，主要包括Heterobranchia和Caenogastropoda亚纲的物种，如Pulmonata亚组的物种以及Assiminiedae、Hydrobiidae和Littorinidae科的物种。分析表明，腹足类在盐沼和红树林生境中的分布存在显著差异。总体平均丰度为786 ± 38.57 个/m2，其中盐沼为915.26 ± 39.88 个/m2，红树林为572.65 ± 77.13 个/m2。腹足类组合在盐沼的不同植被类型间以及红树林的不同潮汐带间均存在显著差异。在盐沼，裸露泥滩的腹足类组合与植被区（尤其是J. kraussii 和 C. glauca林下）明显不同。在红树林，向陆带（LZ）和有树向海带（SZ+）的腹足类组合相似，但与无树向海带（SZ-）差异显著。
3.2. 物种分布
多数腹足类物种（如Cryptassiminea buccinoides, Phallomedusa solida, Tatea huonensis, Cassidula zonata）在盐沼和红树林生境中均有分布，但其丰度差异显著。例如，Ophicardelus ornatus, O. sulcatus, Pleuroloba quoyi 等物种在盐沼，特别是在上盐沼的J. kraussii 和 S. virginicus 中丰度最高，而在红树林中极为罕见。相反，Sphaeroma fragilis 和 Bembicium auratum 则几乎仅见于红树林，尤其是无树向海带（SZ-）。值得注意的是，Ophicardelus spp. 的亚成体和幼体在红树林的向陆带和向海带也有发现，表明其可能存在从红树林向盐沼的迁移过程。
3.3. 植被和藻类生物量与密度
盐沼植被生物量在不同类型间差异显著，以C. glauca林下的J. kraussii生物量最高。红树林中，附生在气生根和沉积物表面的Bostrychia-Caloglossa藻类联合体的生物量在向陆带（LZ）和有树向海带（SZ+）显著高于无树向海带（SZ-）。回归分析显示，腹足类丰度与盐沼的S. quinqueflora生物量以及红树林的藻类生物量存在显著正相关关系，其中与红树林藻类生物量的关系尤为强烈（LZ: R2 = 0.59; SZ+: R2 = 0.64）。此外，腹足类丰度与红树林气生根数量呈中度至强正相关，但与蟹洞数量的相关性较弱。
3.4. 腹足类丰度、地表覆盖生物量及其他因素的关系
研究表明，植被和藻类的生物量是影响腹足类分布的关键因素。盐沼中，腹足类丰度与J. kraussii（在C. glauca林下）和S. quinqueflora的生物量关系最显著。红树林中，腹足类丰度与Bostrychia-Caloglossa藻类生物量密切相关。生境结构，如红树林的气生根，通过为藻类和腹足类提供附着表面和庇护所，间接影响了腹足类的分布。食物资源（如凋落物、微藻）、物理环境（温度、盐度）以及捕食和繁殖策略（如幼体扩散、潮汐迁移）等因素的复杂交互作用，共同塑造了腹足类在盐沼-红树林生态交错带的分布格局。
本研究首次全面揭示了澳大利亚东南部温带河口盐沼和红树林生境中腹足类组合的分布模式及其驱动机制。研究发现腹足类丰度和多样性与植被/藻类生物量以及生境结构（如红树林气生根）密切相关，并呈现出从陆地向海洋递减的梯度格局。这些分布模式是由植被提供的食物和庇护所、生境结构的复杂性、物理环境因子以及物种自身的生命史特征（如繁殖和迁移行为）共同调控的结果。
该研究的重要意义在于：首先，它为南半球温带河口腹足类生态学提供了宝贵的基线数据，弥补了该区域相关研究的不足。其次，研究明确了盐沼和红树林作为腹足类关键栖息地的重要性，特别是上盐沼和红树林向陆带支撑了最高的腹足类丰度和多样性，这为保护优先区的确定提供了科学依据。第三，研究揭示了生境结构（如植被、气生根）在维持底栖生物多样性中的关键作用，提示在蓝碳生态系统的保护与修复中，需充分考虑这些微观生境特征。最后，随着海平面上升和红树林向盐沼扩张（“沿海挤压”）等气候变化影响的加剧，本研究的结果对于预测和管理这些脆弱生态系统未来的变化至关重要，为制定有效的河口生态系统保护策略提供了关键的科学支撑。
