利用铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）CD3菌株缓解辣椒（Capsicum annuum L.）中由镉引起的应激：对形态生理、繁殖特性、辣椒素含量及土壤微生物群的影响

《Science of The Total Environment》：Mitigating cadmium-induced stress in Capsicum annuum L. by Pseudomonas aeruginosa strain CD3: Impacts on morpho-physiology, reproductive traits, capsaicin content and soil microbiome

辣椒在镉污染下的生理响应及Pseudomonas aeruginosa CD3菌株的缓解机制研究。通过形态、生理、生化及微生物组分析，发现CD3菌株显著提高辣椒生长（身高增长74.51%）、生物量（73.08%）和抗氧化酶活性，降低活性氧积累，恢复光合色素，提升花粉活力和果实产量，同时抑制镉在果实中的积累，并通过稳定土壤微生物网络发挥抗逆作用。

　　

作者列表： Soumya Chatterjee | Chandana Basak | Ganapati Basak | Anasuya Karjee | Soumya Mukherjee | Partha Barman | Nasrin Banu Khan | Purba Sarkar | Sukanta Majumdar | Ranadhir Chakraborty | Chandan Barman

研究机构：印度西孟加拉邦马尔达市莫克邓普尔（Mokdumpur）高尔班加大学（University of Gour Banga）植物学系，邮编732103，开花植物生殖生态学实验室（Reproductive Ecology of Angiosperms Laboratory）

摘要

镉（Cd2?）污染对农业生产和食品安全构成重大威胁，因为它会损害植物生理机能，引发氧化应激，并促进有毒金属在植物体内的积累。辣椒（Capsicum annuum）是一种广泛种植的作物，对重金属具有高度敏感性，这会阻碍其生长、繁殖及生理生化平衡。尽管已有许多研究记录了镉引起的植物毒性，但涉及有益微生物的缓解策略仍待进一步探索。本研究在受控条件下探讨了Pseudomonas aeruginosa CD3菌株在减轻辣椒植株镉胁迫中的作用。研究分析了形态学、生理学、生化特性以及繁殖特征，并对根际微生物组进行了分析（分别在雨季和冬季进行）。结果显示，在100 ppm镉胁迫下，CD3菌株显著提高了植株高度（74.51%）、地上部分生物量（73.08%）和相对含水量（21.31%），同时增强了抗氧化酶活性。活性氧的积累减少，光合色素含量也得到恢复。研究结果证实，镉严重干扰了辣椒的生殖生物学过程，而CD3菌株通过提高花粉活力、增加果实产量和种子产量显著缓解了这些影响。重要的是，本研究揭示了CD3菌株在镉胁迫下调节辣椒中辣椒素积累的新机制——微生物的应用有效减轻了因镉引起的辣椒素富集现象。此外，CD3处理过的植株果实中的镉积累量低于可检测水平。元分类分析表明，CD3菌株在土壤中能够持续存在，并通过加强与其他微生物的相互作用，在镉胁迫下发挥稳定和增强生态系统恢复力的作用。这项研究强调了P. aeruginosa CD3菌株作为绿色、可持续生物修复剂的潜力，有助于提高作物产量，减少金属向可食用组织的转移，并稳定受污染农业土壤的生态结构。

引言

镉（Cd2?）是一种高毒性的非必需重金属，主要来源于工业废水、磷酸盐肥料、污水灌溉和采矿活动。由于其高迁移性和生物累积潜力，镉已成为全球农作物生产力、食品安全和人类健康的严重威胁（Wan和Zhang，2012年）。镉通过植物根部吸收后，会干扰光合作用、养分吸收和氧化平衡等关键生理生化过程，导致作物生长受阻、叶片黄化及产量下降。

Capsicum annuum是全球最具经济价值和营养价值的蔬菜作物之一。印度占全球辣椒产量的36%以上，在国内消费和出口方面处于领先地位（Das等人，2025年）。辣椒不仅是日常饮食的重要组成部分，还是维生素A和C、辣椒素类物质以及多种具有药用价值的抗氧化剂的来源。辣椒种植为印度数百万小规模农民提供了生计，主要分布在安得拉邦（Andhra Pradesh）、特伦甘纳邦（Telangana）、中央邦（Madhya Pradesh）、卡纳塔克邦（Karnataka）、奥里萨邦（Odisha）和西孟加拉邦（West Bengal），这些地区合计贡献了全国约90%的辣椒产量（ANGRAU辣椒展望，2024年5月）。此外，哈里亚纳邦（Haryana）、喜马偕尔邦（Himachal Pradesh）和马哈拉施特拉邦（Maharashtra）等地区也已成为重要的辣椒生产区（Thakur等人，2024年）。因此，保护辣椒免受重金属污染对于保障营养安全、市场价值和农民生计至关重要。 印度多个主要辣椒种植区位于镉污染区域，这主要是由于工业排放或过度使用化肥所致。在哥印拜陀（Coimbatore）和马杜赖（Madurai，泰米尔纳德邦）、巴瓦纳（Bawana）和奥克拉（Okhla，德里）以及孙德尔本斯（Sundarbans，西孟加拉邦）的农业土壤和蔬菜中均检测到了镉污染（Bhattacharya等人，2014年；Sable等人，2025年）。在这些地区，镉不仅存在于土壤和水中，还存在于可食用植物部分和牲畜体内，从而进入食物链。 许多主要辣椒生产区与镉污染区域重叠。例如，在卡纳塔克邦（占全国辣椒产量的约10.54%），班加罗尔市场的辣椒样本中检测到了可测量的镉积累（Thakur等人，2024年；Tejaswini等人，2021年）。在哈里亚纳邦（占全国辣椒产量的约10.49%），希萨尔（Hisar）周边采用废水灌溉的农田中镉含量高达1.30 mg kg?1（Thakur等人，2024年；Pal等人，2017年）。同样，在马哈拉施特拉邦（占全国辣椒产量的约4.76%），索拉普尔（Solapur）地区的果实和蔬菜中也发现了镉污染（Thakur等人，2024年；Mawari等人，2022年）。这些农业密集区与西孟加拉邦、卡纳塔克邦、哈里亚纳邦和喜马偕尔邦等主要辣椒种植区重合，这些地区的露天和保护性种植模式正在迅速扩展（Thakur等人，2024年）。镉污染土壤与主要辣椒种植区的空间重叠引发了严重担忧，因为镉的积累会显著影响辣椒的产量。研究表明，辣椒能够吸收镉；在中国18种典型土壤的盆栽实验中，控制条件下的果实镉浓度范围为0.007–0.049 mg kg?1，而在镉浓度较高的土壤中，这一浓度升高至0.076–0.345 mg kg?1（Wang等人，2019年）。另一项实验发现，3–5 mg kg?1的镉暴露会降低植物的叶绿素含量、地上部分和根部长度、可溶性糖分及总蛋白质含量，从而减少果实生物量（Sana等人，2024年）。另有研究指出，硼补充剂能减少辣椒对镉的吸收及其向果实的转移，从而提高产量和食用品质（Xin等人，2023年）。总体而言，这些发现表明辣椒容易吸收镉，其可食用果实可能成为镉进入食物链的途径。因此，了解辣椒对镉胁迫的响应机制及缓解策略对于维持受污染农业生态系统中的辣椒生产至关重要。 在生物防治措施中，应用促进植物生长的根际细菌（PGPR）已成为一种环保的缓解重金属胁迫的方法。Pseudomonas属细菌可通过产生铁载体、植物激素（如吲哚-3-乙酸（IAA）和调节乙烯水平的酶（如ACC脱氨酶）来增强植物抗逆性（Khakimova等人，2023年；Albano和Macfie，2016年）。某些PGPR菌株还能螯合或沉淀镉，从而降低其生物可利用性（Mei等人，2024年）。 虽然以往关于辣椒的研究主要集中在镉胁迫下的早期营养生长期或幼苗响应，但仅有少数研究探讨了PGPR在全面缓解胁迫中的作用。例如，Pal等人（2018年）发现PGPR能促进受镉和铅胁迫的辣椒幼苗生长。然而，大多数研究仅关注发育早期阶段，未涉及生殖或微生物组层面的响应。Kumar等人（2023年）指出，综合研究生理、生化、繁殖和根际参数在PGPR介导的重金属胁迫研究中仍较为缺乏。这一研究空白表明，需要全面评估辣椒在镉胁迫下的多个发育阶段。 尽管已有许多关于PGPR缓解重金属胁迫的报道，但将生理、生殖生物学、生化特性及根际响应相结合的综合性研究仍十分有限。为考虑农业生态系统的实际变异性，本研究在雨季和冬季进行了测试，因为温度、湿度和光照周期会显著影响镉的生物可利用性、植物生理机能和微生物活性（Li等人，2023年）。 本研究评估了CD3菌株在缓解镉毒性及稳定土壤微生物群落方面的能力，并通过分析发育、繁殖和产量相关特征以及元分类变化，提供了对PGPR缓解镉胁迫机制的全面理解，超越了以往仅针对辣椒幼苗的单阶段研究。

CD3菌株的分离与特性鉴定

CD3菌株最初从印度西孟加拉邦的马尔达市分离获得，其最佳生长条件及镉抗性也已测定。通过全基因组测序，确认了CD3的分类学身份（Chatterjee等人，2024年）。利用Past v1.0软件（Pseudomonas aeruginosa血清型鉴定工具）和O-特异性抗原（OSA）生物合成基因簇进行了血清型预测（Thrane等人，2016年）。

细菌的分离与特性分析

全基因组分析显示，CD3菌株属于Pseudomonas属，其近缘种为Pseudomonas aeruginosa DSM50071。该菌株可通过外排泵、内部隔离和细胞壁结合机制抵抗青霉素（氨苄西林）和大环内酯类（红霉素）抗生素（图S1）。基因组分析表明，CD3菌株对镉的耐受浓度高达3 mM（Chatterjee等人，2024年）。利用Past软件对P. aeruginosa CD3菌株进行血清型鉴定，确认了其血清型特征。

讨论

镉污染对农业生态系统构成严重环境威胁，因为它会损害植物生长、光合作用和养分吸收，同时破坏土壤肥力和微生物稳定性（Liang等人，2024年）。本研究显示，Pseudomonas aeruginosa CD3菌株通过调节辣椒的生理、生化特性和根际微生物组，有效缓解了镉的毒性。这些发现进一步证实了……

结论

本研究证明，Pseudomonas aeruginosa CD3菌株通过增强抗氧化活性、减少活性氧积累以及在根部和土壤中固定镉，有效缓解了辣椒的镉胁迫。接种该菌株可恢复植株生长，提高光合作用效率和繁殖成功率（图3、图4、图9、图10；表1、表2），且果实中未检测到镉积累（图11）。此外，该菌株还能调节辣椒在镉胁迫下的辣椒素含量……

作者贡献声明

Soumya Chatterjee： 起草初稿、数据可视化、软件使用、方法设计、实验实施、数据分析、概念构建。 Chandana Basak： 软件使用、方法设计、实验实施、数据分析。 Ganapati Basak： 软件使用、数据分析。 Anasuya Karjee： 方法设计、数据分析。 Soumya Mukherjee： 起草与编辑、数据分析。 Partha Barman： 方法设计、数据分析。 Nasrin Banu Khan： 起草与编辑。 Purba Sarkar： 起草与……

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。