《Science of The Total Environment》：Effects of simulated drought on C/N/P stoichiometry and lignin decomposition dynamics in the deadwood–soil system temperate forests
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本研究针对干旱如何影响枯落物-土壤系统养分循环这一关键科学问题，通过为期两年的野外控制实验，探究了模拟干旱对六种温带树种枯落物分解过程中C/N/P化学计量比及木质素动态的影响。结果表明，干旱显著提高了枯落物C/N和C/P比，降低了氮磷从枯落物向土壤的转移，并促进了木质素碳的积累，尤其在针叶树系统中更为明显。该研究揭示了干旱通过改变枯落物-土壤界面养分通量影响森林生态系统生物地球化学循环的新机制，为预测气候变化下森林土壤碳固存和养分有效性提供了重要理论依据。
在森林生态系统中，死亡并非终点，而是新循环的开始。枯落物作为森林碳和养分的重要储库，其分解过程是连接植物与土壤的关键环节，深刻影响着森林的生物地球化学循环。然而，在全球气候变化背景下，干旱事件日益频繁和严重，正悄然改变着这一古老而精妙的自然过程。目前，虽然干旱对单一介质（如土壤或枯落物）分解的影响已有较多研究，但关于干旱如何影响枯落物与土壤之间复杂的养分交换与化学计量平衡，仍存在显著的知识空白。这种跨介质的相互作用，恰恰是理解森林生态系统如何响应干旱胁迫的核心。为了揭开这一谜题，由Adam Górski、Ewa B?ońska和Jaros?aw Lasota组成的研究团队，在《Science of The Total Environment》上发表了一项创新性研究，他们通过精巧的野外模拟实验，深入探究了干旱如何重塑枯落物-土壤连续体中的碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量关系及木质素分解动态。
为了回答上述问题，研究人员在波兰Miechów森林区设立实验样地，构建了对照和模拟干旱（采用聚丙烯酸雨棚排除自然降水）两种处理。他们选取了欧洲赤松、挪威云杉、银冷杉、欧洲山毛榉、欧洲山杨和夏栎这六种代表性温带树种的IV级分解程度（高度腐烂）的原木，每种树种设置重复，放置在预处理过的土壤表面，进行了为期两年的监测。研究团队持续监测土壤温湿度，并定期采集枯落物和土壤样品。关键的技术方法主要包括：利用LECO CNS分析仪和ICP-OES光谱仪精确测定样品中的总碳、总氮和总磷含量；采用Klason法（一种标准的酸水解法）测定枯落物中的木质素含量；并在此基础上计算了C/N、C/P和N/P等化学计量比。随后，运用主成分分析（PCA）、广义线性模型（GLM）和相关性分析等统计方法，系统解析了干旱处理、树种、材料类型（枯落物vs.土壤）及其交互作用对元素循环的影响。
3.1. 枯落物和土壤中C、N、P含量的变化及其季节动态
研究发现，枯落物中的碳含量远高于土壤，且相对稳定，而氮、磷含量则表现出明显的季节动态。无论是阔叶树还是针叶树，其枯落物中的氮含量均在生长季（6月/9月）较低，而在非生长季（3月/12月）较高，这表明微生物活动在温暖季节更活跃，消耗了更多的氮。干旱处理削弱了这种季节波动，意味着水分短缺抑制了微生物驱动的氮循环。磷的含量则呈现出长期累积的趋势，尽管也有季节性变化。与对照相比，干旱条件下枯落物中磷的积累速度较慢。土壤中的元素含量变化与枯落物相互呼应，但模式不同。土壤氮含量在研究期间持续下降，可能与枯落物分解微生物从土壤中固定氮素有关。相反，土壤磷含量有所增加，推测其来源可能包括枯落物分解释放、真菌菌丝从周围土壤运输以及大气沉降。干旱同样减弱了土壤中元素的动态变化。
3.2. 干旱对C/N/P化学计量比的影响
化学计量比的结果清晰地揭示了干旱的显著影响。干旱处理使得枯落物的C/N和C/P比显著升高（平均分别增加22.39%和47.99%），这表明干旱导致氮和磷相对于碳更为匮乏，从而加剧了养分的限制性。同时，干旱减少了氮和磷从枯落物向土壤的转移（分别减少29.96%和84.55%），并促进了木质素衍生碳的积累（增加62.64%），特别是在针叶树系统中。这意味着干旱减缓了分解，使得更多难以分解的碳（如木质素）被保留下来。对于土壤而言，C/N比是区分不同处理的主要因子。PCA分析进一步表明，枯落物的化学计量特征具有明显的树种特异性，通常可分为喜光、速生树种（如山杨、松树、云杉，具有较高的C/N和C/P比）和耐阴、营养较丰富树种（如山毛榉、橡树、冷杉）两类。而土壤的响应则相对趋同，受枯落物输入的影响模式相似，表明土壤对枯落物输入的功能响应具有一定的收敛性。相关性分析还发现，在针叶林土壤中，木质素含量与C/N比呈正相关，而与C/P和N/P比呈负相关，说明木质素的积累与土壤氮的有效性降低和微生物养分耦合作用减弱有关。
该研究的结论部分确认了所有初始假设。研究表明，干旱通过降低微生物活性，显著改变了枯落物-土壤系统中的生物地球化学相互作用和化学计量平衡。水分短缺削弱了枯落物与土壤之间的养分通量，导致养分循环减缓，特别是氮的周转对干旱更为敏感。研究发现，富含营养的耐阴树种（如山毛榉、橡树、冷杉）对周围土壤的生物地球化学影响强于喜光树种，即使在干旱条件下也是如此。这表明树种的固有化学特性在调节系统响应干旱方面起着决定性作用。总体而言，干旱降低了土壤的养分富集程度，削弱了枯落物作为养分源和元素交换媒介的生物地球化学功能。
这项研究的重要意义在于，它强调了水分可用性是调节枯落物-土壤连续体中元素连通性、运输和化学计量平衡的关键因素。C/N/P化学计量比为诊断干旱引起的枯落物-土壤系统内部养分流动变化提供了一个有效的工具。研究结果指出，必须将枯落物和土壤作为一个整体系统进行监测，才能深入理解干旱如何改变土壤养分有效性和碳固存。这些发现对于预测在未来气候情景下，温带森林生态系统的土壤有机质稳定性、养分保持和碳持久性具有重要的启示。该研究的一个局限是未涉及干旱后的再湿润过程，未来的研究可以在此基础上，进一步探讨生态系统在干旱缓解后的恢复力与养分循环的恢复动态，从而为森林管理应对气候变化提供更全面的科学依据。
