城市自发生植物的生态物种群及其性状趋同：来自生物多样性热点地区16个城市的证据

《Urban Forestry & Urban Greening》：Ecological species groups and trait convergence of urban spontaneous plants: Evidence from 16 cities within biodiversity hotspots

云南16城586种自发性植物经双指标聚类（城市-乡村梯度与地表硬化比例）分为四类生态物种组（ESGs），发现单一指标可能掩盖物种响应复杂性，功能多样性显示ESGs间显著差异但组内趋同，果实类型（籽实、荚果等）差异突出，揭示不同城市化强度下植物适应性策略分化，为城市生物多样性保护提供依据。

　　

杨彦毅|高志文|宋坤|戴良军

华东师范大学生态与环境科学学院，上海200241，中国

摘要

城市化深刻重塑了城市自生植物的多样性模式，而这些植物是城市环境变化的有效指标。对生态物种群（ESGs）进行分类对于理解物种与环境之间的关系以及支持生物多样性保护至关重要。在这项研究中，我们使用了一种结合城乡梯度（通过距离城市边界的距离表示）和人类活动强度（不透水面比例）的双向聚类方法，将中国云南省16个城市中的586种自生植物分为四个ESGs，并随后确定了它们的指示物种。这四个ESGs分别是：对干扰敏感的避城植物（DSUP，29.5%）、耐干扰的避城植物（DTUP，26.5%）、耐干扰的喜城植物（DTUO，22.9%）和对干扰敏感的喜城植物（DSUO，21.2%）。趋势分析显示，只有DSUP在两个城市化梯度上都表现出一致的反应，这表明依赖单一的城市化指标可能会在ESGs分类中产生偏差，并掩盖植物对城市化强度反应的复杂性。结合零模型方法的功能多样性指标显示，ESGs内部存在显著的性状趋同（DSUO除外），同时它们之间也存在明显的变异，这表明性状趋同是由城市化过滤效应驱动的。我们的研究结果表明，ESGs的指示物种主要是草本植物、本地物种和自播物种。尽管如此，沿干扰梯度仍存在性状差异。特别是，不同ESGs的指示物种在果实类型组成上存在显著差异：DSUP中以颖果为主（>60%），DTUP中以荚果为主（>25%），DTUO中以蒴果和瘦果为主（分别为25.0%和20.8%），而DSUO中则以颖果（29.4%）和坚果（23.5%）为主。我们的研究强调了在不同城市化水平下物种适应策略的差异，强调了制定与物种特定栖息地偏好相一致的适当栖息地保护策略的必要性。

引言

到2050年，全球城市人口比例将从2021年的56%上升到68%，增长主要发生在亚洲和非洲（联合国人居署，2022年）。快速的城市化对植物的物候（Neil和Wu，2006年）、多样性（Peng和Liu，2007年；McKinney，2008年；Ye等人，2012年）、物种组成（Duguay等人，2007年；Zhao等人，2010年）和分布模式（Zhang等人，2016年）产生了深远影响。尤其是那些由人类无意种植而非属于残余植被的自生植物，它们广泛分布在城市的各种自然、半自然和人工生态系统中（Prach等人，2001年；Cervelli等人，2013年）。自生植物具有高敏感性、强可塑性和低维护要求等生态特征，并能快速响应城市化（Chen等人，2014年；Chang等人，2022年）。因此，不同生活型、来源类型、传播类型、果实类型等特征的自生植物在城市中的定殖方式各不相同（Gulezian和Nyberg，2010年；Robinson和Lundholm，2012年；Gaertner等人，2017年；?tajerová等人，2017年）。

具有相似特征的自生植物在特定的城市环境条件下通常表现出一致的分布偏好，形成了不同的生态物种群（ESGs）。这些群体不仅反映了生态过滤过程，还为评估植物群落对城市化的响应提供了实用的视角。然而，尽管ESGs具有指示潜力，但它们对城市化多个维度（特别是空间异质性和强度）的响应方式仍知之甚少。填补这一知识空白对于开发更细致的框架以解释城市环境中的物种-环境关系至关重要。

ESGs是探索物种与环境之间复杂关系的重要组成部分（Host和Pregitzer，1991年；Knollova和Chytry，2004年），它们可以概括特定环境背景下物种群的特征（Swaine和Whitmore，1988年），从而有助于阐明物种分布模式（Heydari和Mahdavi，2009年）。根据共享的栖息地特征和生态行为对生态物种进行分类，对于保护生物多样性（Ellenberg，1950年；Ellenberg，1952年；Sandall等人，2023年）、理解种间关联（Su等人，2015年）以及评估生态系统的功能动态（Li等人，2008年）提供了重要支持。ESGs可以应用于从微生物学（Sheng等人，2024年）到植物学（Rad和Shafiei，2010年）以及动物学（Blaum等人，2011年；Garizábal Carmona等人，2024年）的许多领域，特别是在植被分类中（Regato Pajares和Elena Rosselló，1995年）。

在城市环境中，一些研究已经基于城乡梯度对ESGs进行了分类。例如，Wittig等人（1985年）研究了13个中欧城市的植物分布，并根据它们对城市环境的适应性将其分为四个ESGs。而Zhang等人（2016年）应用主成分分析（PCA）根据城市化梯度区分了长春的木本植物物种。在这些基础研究的基础上，我们的研究表明，结合多个城市化指标（如不透水面比例）可以提供关于植物在复杂城市环境中反应的额外见解。

城市化过程表现出显著的空间异质性，特别是通过扩张、填充和边缘开发等不同的发展模式（Hoffhine Wilson等人，2003年；Zhu等人，2019年）。这些模式可能导致相邻采样点之间的不透水面覆盖程度不同。不透水面比例已被广泛认为是人类活动强度的有效指标（Albrecht和Haider，2013年；Xu等人，2016年；Malkinson等人，2018年）。同时考虑不透水面比例和城乡梯度有助于理解城市化与ESGs之间的关系。此外，将性状纳入ESG分析可以将物种组合与潜在的生态策略和环境过滤过程（如传播、生活史和资源利用综合征）联系起来，并正式测试ESGs内部的趋同性和它们之间的变异，从而为城市规划和生物多样性保护工作提供信息（Lavorel和Garnier，2002年；McGill等人，2006年）。

本研究调查了云南省16个主要城市的自生植物分布情况。我们的目标是：（i）使用两个互补的城市化指标——城乡梯度和人类活动强度梯度——对生态物种群进行分类，并考察这些群体与这两个梯度上的分布模式之间的关系；（ii）评估ESGs内部和之间的性状趋同性和差异性，并确定每个生态物种群的指示物种及其性状，如生活型、来源类型、传播类型和果实类型。我们的发现旨在深入探讨植物群体在城市环境中的敏感性和适应性。

研究区域

云南省（北纬21°8′32″～29°15′8″，东经97°31′39″～106°11′47″）位于中国西南部，与缅甸、老挝和越南接壤，属于典型的亚热带季风气候。该省的地形海拔范围从76米到6740米不等（Jin，2004年；Rao等人，2023年），平均海拔超过2000米。7月的温度范围为19至22°C，1月的温度为6至8°C，年降水量约为547至2700毫米（年鉴，2023年）。

所有自生植物的物种组成

在云南省的16个主要城市中，共记录了1744种自生植物。其中，有586种（属于91科361属）的出现频率超过10%，被选为后续分析的对象。共有41.3%的物种来自五个科，即禾本科、菊科、豆科和蔷薇科（图2A）。在属的水平上，Polygonum包含的物种最多（10种），而排名第一的属仅包含2.8%的物种

讨论

我们通过整合两个关键的城市化维度——城乡梯度和人类活动强度——对云南省16个主要城市的自生植物进行了生态物种群（ESGs）的分类。我们发现，在云南省16个城市的建成区有1744种（用于ESGs分析的586种）自生植物，这证明了自生植物能够在人类干扰严重的城市栖息地中广泛存在，并具有良好的适应性

结论

本研究基于综合的城乡和人类活动强度梯度，提出了云南省16个城市中自生植物的生态物种群（ESGs）的区域尺度分类。我们确定了586种在城市栖息地中广泛存在的代表性物种，展示了自生植物对人类改造环境的适应性。我们发现每个ESG主要由草本植物、本地物种和自播物种组成。

数据可获取性

支持本研究发现的数据可在Dryad数字存储库中公开获取：http://datadryad.org/share/EEa0R5nuNEVCviNHPZakjXKQkOsU9zzsOulPrcgNmeQ。所有必要的相关数据和代码都包含在存储库和补充文件中。

CRediT作者贡献声明

杨彦毅：写作——审稿与编辑，撰写原始草稿，验证，调查，正式分析。高志文：写作——审稿与编辑，方法论，调查，数据管理，概念化。宋坤：写作——审稿与编辑，监督，资金获取，概念化。戴良军：写作——审稿与编辑，监督，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。