垃圾的干扰会改变温带草原地下芽库的储存量以及地上茎株的密度

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Litter manipulation alters the belowground bud bank and aboveground shoot density in a temperate grassland

长期凋落物操纵实验表明，温带半干旱草原中地下芽库密度与凋落物移除呈正相关，显著促进地上植被再生，且对根状草与禾草功能群响应存在差异，为草原管理提供新依据。

　　

钱建强|田家泰|郑向远|李东梅|F.柯蒂斯·卢贝|刘丹|杨俊杰|曹继荣|王启兵|张志明

中国河南省农业大学林学院，郑州

摘要

全球变化和人为干扰极大地改变了枯落物积累的数量，这可能影响草地生态系统中植物的生长和种群再生。作为多年生草地种群再生的主要来源，地下芽库对于调节群落动态和生态系统功能以应对环境变化和干扰至关重要。然而，地下芽库及其与地上植被对枯落物积累的响应在温带草地中仍知之甚少。我们在一个温带半干旱草地进行了长期（2011-2022年）的枯落物处理实验，量化了植物群落层面以及不同功能群（根茎草和丛生草）的芽密度、茎密度以及芽与茎密度之比（代表分生组织限制指数-MLI）。我们发现，随着枯落物的去除，植物群落层面的芽密度增加。与自然条件相比，去除枯落物显著增加了茎密度；而在添加枯落物的情况下，MLI显著高于去除枯落物的情况。虽然枯落物处理对根茎草的克隆特性没有显著影响，但它显著影响了丛生草的芽密度、茎密度和MLI。这些发现强调了草地管理措施在减少过量枯落物积累以促进通过地下芽库进行种群再生方面的重要性，并突出了在草地恢复和管理中采取特定功能群方法的必要性。

引言

植物枯落物在生态系统养分和碳循环中起着关键作用（Sayer和Tanner，2010年；Yuan等人，2024年）。枯落物还强烈调节各种关键的非生物因素，如光照可用性、土壤温度、湿度和养分水平，从而影响草地生态系统的群落结构和动态（Deutsch等人，2010年；Longhini等人，2021年；Xia等人，2010年）。全球变化和人为干扰极大地影响了陆地生态系统中的初级生产，导致枯落物积累的数量和质量发生变化（Letts等人，2015年；Wang等人，2011年）。积累的枯落物可以影响各种草本生态系统的个体生长、种群再生、群落组成和生态系统功能（Hou等人，2019年；Lubbe和Henry，2020年）。例如，枯落物积累可能通过形成物理屏障阻挡光线和抑制幼苗生长来抑制幼苗的建立，或者通过释放抑制种子萌发的次生代谢物来影响（Hovstad和Ohlson，2008年；Ruprecht等人，2008年）。相反，在寒冷的冬季，枯落物积累可能有利于后代的建立（Lubbe和Henry，2020年），因为这种枯落物覆盖可以增加积雪（Sharratt，2002年）并提高土壤温度（Lubbe和Henry，2019a），为植物物种提供保温作用，尤其是那些具有浅层芽库的物种（Lubbe和Henry，2020年）。此外，枯落物积累还可以改变物种组成，增加某些物种的相对优势，并降低植物群落内的物种丰富度和均匀性（Wang等人，2017年）。尽管有这些认识，但不同枯落物数量对草地植物种群再生（尤其是地下芽库）的影响仍知之甚少。

地下芽库是多年生草地中茎种群再生和补充的主要来源（Benson和Hartnett，2006年；Hartnett和Keeler，1995年；Klime?ová和Klime?，2007年）。它们在调节植物人口统计学（Dalgleish等人，2008年）、塑造群落组成和结构以及响应环境变化和干扰方面发挥着关键作用（Ott等人，2019年）。例如，水资源的增加增强了北美和中国北部的草地地下芽密度（Dalgleish和Hartnett，2006年；Qian等人，2017年）。同样，土壤湿度决定了干旱环境中根茎草的地下芽库密度和组成（Dong等人，2023年）。光照可用性也影响芽库，尽管不同物种的响应往往不同（Williamson等人，2012年）。由于枯落物积累改变了光照、土壤温度和湿度等非生物条件（Hou等人，2020年；Shen等人，2016年），可以合理预期枯落物处理会影响草地中的地下芽库（Ott等人，2019年；Williamson等人，2012年）。然而，不同地下芽库的响应及其与地上茎种群的关系在变化的枯落物积累条件下仍不清楚。

不同植物功能群的地下芽库对环境变化的响应不同（Ott等人，2019年；Qian等人，2021年；Qian等人，2023年），植物对枯落物数量的响应高度依赖于功能群（Jensen和Gutekunst，2003年；Lubbe等人，2020年）。这可能是由于植物功能群之间的结构差异，例如芽的深度（Lubbe和Henry，2020年；Qian等人，2021年）。例如，丛生草的芽位于靠近土壤表面的茎基部，而蔓延根茎草的芽在土壤深度上可能更具灵活性（Klime?ová和Klime?，2007年；Qian等人，2021年），并且随着深度的增加而获得更好的保护（Lubbe和Henry，2019b；Lubbe和Henry，2020年）。先前的研究发现，冬季去除枯落物会减少相对较浅（半隐芽植物）和蔓延根茎物种的春季地上覆盖（Lubbe等人，2020年），而添加枯落物（取决于数量）通常会促进某些根茎物种的生长（Lubbe等人，2019b）。相比之下，生长季节中的枯落物积累显著促进了Leymus chinensis的生长和相对优势，同时对丛生草产生了负面影响（Hou等人，2020年）。此外，去除枯落物会增加豆科植物的数量，而添加枯落物则会增加草本植物的数量并减少非豆科植物的数量（Wang等人，2021a）。尽管有这些发现，不同植物功能群对枯落物处理的地下芽库响应的变化尚未得到探索。

为了解决这些空白，我们在中国内蒙古的温带草原进行了长期（12年）的枯落物处理实验。实验设置了五种枯落物处理：100%枯落物去除、50%枯落物去除、50%枯落物添加、100%枯落物添加和对照组。我们测量了植物群落层面和主要植物功能群（根茎草和丛生草）层面的芽密度，以研究芽库对不同枯落物数量的响应。为了将地下芽库与地上茎种群联系起来，我们通过新茎的克隆产生来评估补充情况，测量了茎密度，并计算了芽与茎密度之比作为分生组织限制的指标（MLI；Benson等人，2004年）。具体来说，我们试图回答以下两个问题：（1）枯落物处理如何影响温带草原中的地下芽库及其与地上植物种群的关系？（2）克隆特性（即芽密度、茎密度和芽与茎的比例）对枯落物处理的响应在两个主要植物功能群之间是否存在差异？我们假设（1）去除枯落物会增加芽密度并促进植物种群再生（如更高的茎密度所示，回答了问题1），通过缓解芽萌发的物理和资源限制；（2）丛生草的克隆特性对枯落物处理的响应会比根茎草更明显（回答了问题2），因为它们的芽主要位于更接近土壤表面的位置，因此更容易受到环境变化的影响。

研究地点

研究地点

本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站附近的温带草原进行（43°38′N，116°42′E，海拔1400米）。该地区具有大陆性中温半干旱气候特征。年平均气温为2.3℃，1月最冷（-21.2℃），7月最热（19.3℃；基于长期气象记录（1982-2018年）；Zhang等人，2022年）。年平均降水量为346毫米，主要发生在

植物群落的芽和茎

枯落物处理显著影响了植物群落的芽密度、茎密度和MLI（表1）。从去除枯落物到添加枯落物的处理过程中，芽密度总体上呈下降趋势。具体来说，50%枯落物去除（C-0.5）和100%枯落物去除（C-1）处理下的芽密度显著高于50%枯落物添加（C+0.5）处理。

讨论

为了理解温带草原中枯落物数量与克隆补充之间的关系，我们首先研究了枯落物处理如何影响地下芽库及其与地上茎种群的关系。我们假设去除枯落物会增加芽的数量并增强其对种群再生的贡献（即更高的茎密度）。我们的结果部分支持这一假设，因为在去除枯落物的情况下，芽密度有所增加

结论

我们的研究首次提供了芽库与不同枯落物数量响应之间的联系，以及两种关键功能群（根茎草与丛生草）之间响应差异的证据。尽管我们的工作是在特定管理下的单一草原中进行的，但它提供了关于枯落物覆盖在草地中的作用以及改变枯落物积累对种群再生潜在影响的重要证据。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（41877542、42077056、42477519、41977046）的资助。F. C. Lubbe得到了捷克科学院的长期研究发展项目[编号RVO 67985939]和捷克科学院的Praemium Academiae奖项的支持。我们非常感谢中国科学院内蒙古草原生态系统研究站的同事们的帮助