植物生产力和土壤养分浓度对半干旱草原不同退化程度的响应

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Responses of plant productivity and soil nutrient concentration to different levels of semi-arid grassland degradation

准确评估草地健康需量化植被多样性及土壤理化性质随退化与恢复的变化。本研究将退化分为轻、中、重三阶段，恢复分为封育≤5年及>5年两阶段，基于流域30对放牧与对照封育小区，分析植被特征及土壤碳氮磷动态。结果表明：退化加剧导致植被覆盖与生物量递减，恢复后有所提升但长期封育降低物种多样性；土壤养分表层显著累积，退化阶段差异明显，恢复阶段仅表层TP显著变化；封育促进植被恢复及土壤养分积累，但恢复速率因元素及恢复时长而异。整合植被与土壤参数对评估草地健康及制定恢复策略至关重要。

　　

周雅军|段丽敏|郭建英|严登华|吴英杰|王一轩|关华德|奥克·巴特兰|刘婷曦

中国水利水电研究院银山北路草地生态水文国家观测研究站，北京100038，中国

摘要

准确评估草地健康状况需要量化植被退化和恢复过程中的植物群落多样性变化以及土壤物理化学性质的变化。本研究将退化过程分为三个阶段（轻度、中度和重度），将恢复过程分为两个阶段（围封≤5年和围封>5年）。我们利用流域内30对放牧区和对照区，对不同退化和恢复阶段的植被特征以及土壤碳、氮和磷的动态进行了定量分析。研究结果表明，植被覆盖度和物种丰富度沿着退化和恢复梯度发生了显著变化。随着退化强度的增加，地上生物量和植被覆盖度逐渐下降。土壤养分（包括有机碳SOC、总氮TN和总磷TP）表现出明显的“表层积累”模式，最高浓度出现在表层土壤（0–10厘米）中。不同退化阶段表层土壤中的SOC、TN和TP存在显著差异，而容重（BD）和pH值变化相对较小。不同恢复阶段表层土壤中的水分含量和TP也有显著差异。围封措施增加了地上生物量和物种丰富度，但当围封时间超过五年时，物种多样性下降。尽管围封后土壤养分含量发生变化，但养分化学计量的相对变化率基本保持不变。这些发现强调了整合植被和土壤参数对于全面评估草地健康状况和恢复效果的重要性。

引言

草地约占地球陆地面积的40%（Bardgett等人，2021年），是维持生物多样性、调节全球气候、促进畜牧业生产、保护水文功能以及促进碳和氮固存的重要生态系统。这些生态系统还为人类社会提供了多种生态系统服务（Di Sacco等人，2021年）。在中国，温带草地主要分布在东部半湿润和半干旱地区（Zhang等人，2022a）。锡林郭勒高原和呼伦贝尔高原西部是典型的温带草地核心区域（Guo等人，2021年）。作为内蒙古草地生态系统的重要组成部分，锡林河流域拥有丰富的草地资源和较高的生物多样性。1982年至1998年间，锡林郭勒草地的年降水量呈上升趋势，而1998年至2018年间则呈下降趋势。此外，在过去的40年里，草地的净初级生产力（NPP）与降水量显著相关（Wu等人，2021年）。因此，由于气候变化和过度放牧，这些生态系统严重退化，导致植被高度和多样性减少、土壤质量恶化以及荒漠化加剧（Lyu等人，2022年）。虽然这些发现强调了气候因素的影响，但它们并未完全考虑到气候与人为压力（尤其是放牧）之间的相互作用，这限制了对退化机制的理解。

草地退化会破坏关键的生态系统功能，如生物多样性和土壤肥力下降（Durbecq等人，2020年）。这些破坏对生态系统的稳定性和健康构成重大风险。因此，必须采取有效措施确保草地植被的演替和生态系统的健康发展（Liu等人，2021d）。土壤养分，特别是有机碳（SOC）、氮（TN）和磷（TP），通过促进植物生长和养分循环在生态系统健康中起着核心作用（Wang等人，2022a）。一些研究量化了放牧对植被结构和土壤性质的影响（Wang等人，2020b；Chen等人，2021b）。然而，许多研究仅单独考察了植被指标或土壤养分，没有将两者结合起来全面评估生态系统健康状况。这种孤立的方法削弱了我们识别退化过程顺序和严重程度的能力，而这对于确定恢复策略的优先级至关重要。随着草地退化，植被生产力和多样性相应减少，导致土壤有机质含量下降（Wang等人，2020a）。草地退化会导致大量土壤碳流失（Yu等人，2019年）。持续放牧通过减少植被覆盖度、多样性和生产力来抑制根系生长（Lin等人，2022年）。压实和覆盖度降低会抑制微生物活动，从而减少有机碳（SOC）的生成（Niu等人，2019年）。虽然适度放牧可以通过控制植被和促进恢复来维持生态平衡，但过度放牧会导致生物多样性丧失和土壤侵蚀，破坏生态系统稳定性（Bai和Cotrufo，2022年）。尽管对土壤侵蚀机制的深入理解促进了保护措施的实施（Coban等人，2022年），但许多研究仍缺乏对退化如何改变养分循环过程的彻底研究，这最终限制了植被的恢复。

中国土壤养分流失的主要机制是由水文过程驱动的土壤侵蚀。改善土壤养分和水分供应可以促进植物从干扰中恢复，促进植物再生，并增强生态系统植被覆盖度和生产力。因此，明确不同退化水平下的植被和土壤特征对于解决草地退化和制定有效的恢复策略至关重要。放牧干扰对植被覆盖度、生物量、丰度以及一系列土壤物理和化学性质有显著影响。先前的研究表明，过度放牧会加速植被和土壤养分的流失。因此，全面了解草地退化和恢复过程中的植被和土壤动态对于有效的草地管理至关重要。根据生态恢复理论，生态系统具有内在的恢复能力，在有利的环境和生态条件下能够恢复到健康状态（Zhang等人，2020a）。在禁止放牧的地区，与过度放牧区域相比，植被覆盖度和生物量显著增加。禁止放牧可以减少土壤压实和牲畜践踏，从而保持土壤孔隙结构，改善土壤通气和水分渗透，并减轻土壤侵蚀。Liu等人（2021c）证明，长期禁止放牧（36年）显著促进了土壤团聚体中的养分积累。同样，Yao等人（2019）报告称，长期围封显著提高了青藏高原高山草地的土壤养分水平。然而，禁止放牧研究的一个明显局限性是它们往往忽略了潜在的权衡，例如在长时间没有放牧的情况下植物物种多样性的减少。这表明恢复路径是复杂的、依赖于具体环境的，并不总是积极的，表明需要更细致的阈值和管理框架。

为了更好地理解草地退化和恢复过程中植被和土壤之间的相互作用，我们提出以下假设：（1）草地退化程度的增加将导致地上生物量和植被多样性的逐步下降，而通过围封进行的恢复将促进生物量的恢复，但可能无法完全恢复植物多样性；（2）土壤物理化学性质在退化和恢复阶段会有显著变化，其中表层土壤的变化最为明显；（3）草地退化会导致大量土壤养分流失，而恢复将促进养分逐渐恢复，不同土壤元素和不同恢复时间下的养分恢复速率各不相同。

研究区域

研究区域

锡林河流域位于内蒙古高原中部，地理坐标为43°26'N-44°39'N，115°32'E-117°12'E（图1a）。该流域总面积约为10,542平方公里。该地区具有温带大陆性半干旱气候，东南部地形较高，西北部地形较低。1952年至2020年间，该流域的年平均气温为2.6℃，年平均降水量为265毫米。夏季降水量占总降水量的70%以上

不同演替阶段的植被生产力和多样性

研究显示，在不同退化和恢复阶段，植被覆盖度和生物量存在明显变化（图2）。随着退化程度的加剧，植被覆盖度和地上生物量均有所下降。在退化最严重的区域（HEA），植被覆盖度仅为23%，地上生物量平均为62克/平方米。相比之下，在恢复阶段（F1和F2），植被覆盖度显著提高，其中F2阶段（围封>5年）达到了87%

退化和恢复演替引起的植被变化

在退化和恢复过程中，地上生物量、物种丰富度和植被多样性存在显著差异。严重退化的草地表现出植被覆盖度和物种多样性的显著下降。这种植被属性的下降主要是由于过度放牧造成的，过度放牧阻碍了植物生长，导致表层土壤养分流失、植被覆盖度减少、裸露土壤面积增加以及土壤侵蚀加剧（Chen等人

结论

我们的野外实验揭示了锡林河流域草地退化和恢复过程中植被和土壤之间的相互作用。我们发现，退化减少了地上生物量、物种丰富度和土壤养分储量，而围封有效促进了植被恢复和土壤养分的积累，尤其是在表层土壤中。然而，长期围封与植物多样性下降有关，表明在生物量恢复和

作者贡献

周雅军：撰写了初稿和终稿，分析了数据并进行了实验。段丽敏、郭建英、邓华、吴英杰、王一轩、关华德和刘婷曦提供了专业知识和见解，监督了所有分析工作并协助完成了最终稿件的撰写。

作者贡献声明

周雅军：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，验证，方法学。段丽敏：监督，资金获取，正式分析。奥克·巴特兰：撰写 – 审稿与编辑，监督，软件使用。关华德：撰写 – 审稿与编辑，方法学，数据管理。刘婷曦：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法学，资金获取。严登华：验证，监督。郭建英：监督，资金获取。王一轩：正式分析，数据

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（资助编号U23A2001）、中国水利水电研究院专项研究项目（资助编号MKKH2024JK023）、国家自然科学基金（资助编号52509026和51939006）、外国专家关键支持项目（资助编号D20240120）、内蒙古自治区科技计划项目（资助编号2024KJHZ0014）的支持