气候变化对波斯湾海草床潜在分布变化的预测

《Aquatic Botany》：Predicted changes in potential distribution of seagrass beds in the Persian Gulf driven by climate change

长茎眼子菜在捷克呈 relic 分布，仅存一个自然栖息地。其生存受限于碱性pH、水体透明度及高温（>25℃），同时面临富营养化、入侵物种和人类活动等多重威胁。人工水体及河道修复（如Koko?ínsko和Mách?v kraj）为保护提供了短期措施，但需长期保护以恢复种群

　　

罗曼娜·普劳索娃（Romana Prausová）|阿德里亚娜·斯沃博多娃（Adriana Svobodová）|伦卡·沙法罗娃（Lenka ?afá?ová）|西蒙娜·波拉科娃（Simona Poláková）

克拉科夫大学（University of Hradec Králové），理学院，Rokitanského街62号，500 03克拉科夫，捷克共和国

摘要

长茎眼子菜（Potamogeton praelongus）这种环极和亚海洋物种在捷克共和国的出现具有遗迹特征，且该物种在当地濒临灭绝。目前，仅在历史上已知的20个分布地点中有一个地方仍能自然生长，那就是位于东波希米亚地区克拉科夫市St?íbrny rybník（银湖）附近的奥尔利采河（Orlice River）的牛轭湖。

捷克共和国位于P. praelongus分布区的南部边界附近，但当地的环境条件并不理想。这不仅体现在水和沉积物的化学及物理性质上，也体现在历史上已知的20个水生植物栖息地（包括牛轭湖和回水区）中本土水生植物的灭绝情况上。这种极度濒危的物种对pH值（碱性）和水质透明度（需光照）有严格的要求，并且对富营养化及其引起的环境变化非常敏感。此外，还有许多其他因素对其生存产生负面影响。研究发现，水温超过25°C会对其造成损害。洪水等短期事件以及年度气候变化会降低其在浅水生境中的活力和再生能力（这种情况在捷克共和国较为普遍）。人类活动以及外来物种的入侵也加剧了这一趋势。将该物种重新引入名为Koko?ínsko和Mách?v kraj的保护景观区内的恢复水生栖息地只是其生存的临时措施；不过，这些原始种群可以为河流泛滥平原上的新适宜栖息地提供新的个体。人工水库（如被淹没的矿区、采煤盆地）也可能对P. praelongus的生存产生积极作用。最近，捷克共和国开始恢复河流泛滥平原的牛轭湖及其自然地貌，以期恢复水生生物群落。恢复工作的成功在很大程度上取决于防止河流泛滥平原被过度开发和游说团体的破坏性活动。

引言

长茎眼子菜（Potamogeton praelongus）主要分布于北欧以及亚洲和北美洲的相似纬度地区。它主要生长在北方气候带，很少出现在北极圈以外。在欧洲，其分布范围从冰岛、斯堪的纳维亚和俄罗斯北部延伸至不列颠群岛、法国、意大利北部、斯洛文尼亚、乌克兰北部以及俄罗斯中部，最南可达北纬54度。该物种在挪威、瑞典、丹麦、芬兰以及爱沙尼亚和俄罗斯之间的楚德湖（Chudskoe Lake）一带较为丰富。它也出现在荷兰、德国西北部的溪流中，偶尔也在西班牙比利牛斯山脉的湖泊中（Kaplan, 2010）。然而，它完全不存在于地中海地区（Bayindir, 2018）。尽管其分布范围看似广泛（Landsdown, 2014），但其特定的生态需求使其较为罕见（Pott, 1995）。

Potamogeton praelongus在整个中欧地区都被列为极度濒危物种（Pott, 1995, Schubert et al., 1995），在捷克共和国也是如此（根据捷克环境部第395/1992号法令）。在捷克共和国的维管植物红色名录（Grulich and Chobot, 2017）中，该物种被归类为分布地点数量减少了至少90%的物种。目前已有针对恢复Potamogeton属物种种群的努力，分别在丹麦（Johnsen et al., 2021）、瑞典（Strand in Prausová, 2017）和捷克共和国（Prausová, 2017）开展。

自19世纪末以来，人们便在捷克共和国发现了这种物种。最初由?elakovsky（Kaplan, 2010, Prausová, 2021a）在奥尔利采河附近的Mal?ova Lhota的牛轭湖中首次发现该物种，随后在1977年同一地点再次确认了其存在（?ernohous, 1978）。后来又在另外19个地点发现了它的踪迹。如今，它仅存于最后一个自然栖息地——克拉科夫市附近的银湖（St?íbrny rybník）中的奥尔利采河牛轭湖（属于Natura 2000自然保护区的一部分）。Potamogeton praelongus是一种多年生水生植物，具有长而持久的根茎，叶片全部浸没在水中（Kaplan, 2010），因此需要持续的水层和清澈的水质，同时光照区必须足够使水生植物能够生长（Prausová, 2017）。由于其地下器官的存在，它的越冬能力比一年生植物更强。它生长在湖泊、河流泛滥平原、水流缓慢的溪流、池塘和水库中（Prausová, 2017）。通常生长在清澈的中营养水体中，底部为沙质或泥质，水深在0.2至2.0米之间（Casper and Krausch, 1981）。在某些特殊环境中，例如日本Wakasakanai海岸的沙丘间湿地（水深可达0.5米，Azuma et al., 2014, Shutoh et al., 2022），或土耳其海拔2,600米的中营养高山湖泊中（Bayindir, 2018），它也能存活。电导率和pH值是影响其生长的关键因素，最适电导率为110–410 μS/cm，pH值在7.1–8.4之间（Prausová, 2017）。该物种具有高效的光合作用能力，这使其能在硬水中生存（Husák and Adamec, 1998）。根据模型研究（?olcová et al., 2024），Potamogeton praelongus属于介于^CO2依赖型和^HCO3^-依赖型之间的过渡类型，即溶解无机碳（DIC）利用能力约为0.25–1.3 meq/L。对于P. praelongus而言，总碱度超过1.2 meq/L是有益的（Husák and Adamec, 1998）。Prausová（2017）认为碱度是限制其生长的最重要因素之一。该物种适宜在盐度约为0.09 ppt的低盐度水域中生长（Bayindir and ìkìncì, 2020）。

由于广泛的生态适应性，Potamogeton praelongus能够在高富营养化环境中生存，甚至能在原本营养贫瘠的栖息地扩展（M?emets et al., 2010），但由于营养过剩和随之而来的生物群落变化，它在许多中欧地区已经消失（Kaplan, 2010, Prausová, 2017）。在地中海流域，由于夏季放牧和登山营地造成的富营养化加剧，该物种在一些湖泊中已经消失（ìkìncì and Bayindir, 2021）。在捷克共和国的栖息地中，丝状藻类会覆盖叶片和茎部，降低叶片表面的气体交换能力并提高pH值（Prausová et al., 2015）。其他入侵生物也对P. praelongus种群产生严重影响。苔藓Calliergonella cuspidata主要因其在水底和浅水层的蔓延能力而构成威胁，而浮叶水生植物Nuphar lutea、Potamogeton natans和Trapa japonica则在更深的水域与其竞争（Nishiro et al., 2009, Prausová et al., 2014）。此外，引入的鲤鱼（Egertson et al., 2004）通过破坏底部土壤降低水质透明度，对P. praelongus种群造成负面影响。食草鱼类（尤其是Ctenopharyngodon idella）通过过度啃食也会干扰水生植物（Prausová et al., 2014, Prausová et al., 2015）。Egertson et al.（2004）还记录了Ondatra zibethica对美国Clear Lake的负面影响。Prausová et al.（2014, Prausová et al., 2015）发现半野生鸭子（人工引入的Anas platyrhynchos杂交种）以及新引入的北美哺乳动物Myocastor coypus也在多个地点对P. praelongus种群造成影响。

鉴于P. praelongus的严重衰退状况以及零散的保护措施，本研究设定了四个目标：首先是比较2001–2019年间捷克共和国自然栖息地和人工栖息地中该物种的生存状况；其次评估其在不同季节的活力及其物候变化与水和沉积物特征的关系；第三探讨其在河流牛轭湖和回水区中的生长情况；最后总结影响其生存的各种负面因素。

研究地点

研究地点

在捷克共和国，Potamogeton praelongus仅存在于两种栖息地中。第一种是河流的副牛轭湖，即仅在下游与河流相连的支流。由于自然演替，这种副牛轭湖可能演变为第二种栖息地——即与河流不直接相连的池塘。这些池塘也可能是人工建造的，由于人工障碍物，其中的水无法流动，因此被称为回水区。

P. praelongus种群在捷克共和国的发育情况

2001–2019年间，研究人员监测了该物种的种群规模，发现年际间存在显著变化（见表2中的标准差）。人工回水区的种群规模明显大于河流牛轭湖。在植被演替初期（2009–2012年），当回水区处于（寡）中营养状态时（图2，平均数量=1081.39，标准差=1106.50），种群数量增长较好。

历史分布与衰退

要理解P. praelongus在捷克共和国的当前脆弱性，需将其近期衰退置于更广泛的历史和生物地理背景中考虑。全球范围内，该物种主要分布于大型深湖中，这些湖泊通常水质清澈、氧气充足。这种理想条件主要出现在冰川湖密集的北欧地区（Ehlers et al., 2011）。

未引用参考文献

(Husák and Adamec., 1998, Lansdown, 2014, Lauridsen et al., 2003, R Development Core Team, 2008, Riis and Biggs, 2003, Riis et al., 2008, ter Braak et al., 2012, Zalewska-Galosz, 2011)

资金支持

本研究得到了捷克共和国教育部资助的专项研究经费（克拉科夫大学理学院，项目编号2112/2014、2111/2015、2107/2016、2113/2018、2116/2019、2107/2022），以及欧洲环境署/挪威和捷克环境部提供的资金（MGSII-15，2015–2017年）的支持。

作者贡献声明

西蒙娜·波拉科娃（Simona Poláková）：负责撰写、审稿与编辑、数据分析及方法论研究。伦卡·沙法罗娃（Lenka ?afá?ová）：负责撰写、审稿与编辑、数据验证、软件应用及方法论研究。罗曼娜·普劳索娃（Romana Prausová）：负责撰写、原始草稿的撰写与修订、数据可视化、项目监督及概念框架的构建。阿德里亚娜·斯沃博多娃（Adriana Svobodová）：负责数据可视化、资源协调、数据管理及调查工作。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究的财务利益冲突或个人关系。

致谢

我们感谢Věra Tauchmanová、James David Clubb和Keitt Edwards对本文的编辑和校对工作。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究的财务利益冲突或个人关系。