《Current Opinion in Plant Biology》：Multilayered regulatory control of compound leaf development
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这篇综述系统总结了复叶发育分子机制的最新进展，重点阐述了KNOXI、LFY/FLO、CUC/NAM等核心遗传模块在不同物种间的保守性与多样性，及其与激素信号互作调控叶片形态建成的多层次网络，为理解植物器官形态多样性提供了重要框架。
引言
复叶以其精巧结构和显著形态多样性成为发育生物学研究焦点。从简单的钉状原基起始，复叶通过物种特异的侧缘小叶起始模式最终形成多小叶复杂结构。本文聚焦KNOXI和LFY/FLO遗传通路，探讨其在小叶起始中的作用及其与生长素、边界基因等调控因子的互作网络。
KNOXI通路在小叶起始中的作用
复叶原基通过边缘分生区维持短暂未分化状态，该区域活性受KNOTTED-like homeobox基因关键调控。KNOXI蛋白通过维持不确定生长促进小叶起始，其功能丧失导致单叶，而过表达诱导超复叶结构。KNOXII基因则普遍在侧生器官表达，以拮抗方式促进确定生长。KNOX-M成员PTS被发现可促进小叶产生。BELL1-like homeobox基因与KNOXI蛋白互作，通过调控核质分配、促进朊病毒样结构域介导的核凝聚等机制精细调控下游网络。ARP MYB转录因子通过抑制KNOXI基因维持叶片背腹性，其突变体在不同物种中均显示叶柄-叶轴发育缺陷和KNOXI表达异常，凸显该拮抗模块在叶形态建成中的核心地位。
LFY/FLO通路在小叶起始中的作用
豆科植物复叶发育存在显著机制分化。大多数豆科如大豆、绿豆依赖KNOXI基因在叶原基表达，而倒置重复缺失支系如蒺藜苜蓿、豌豆则招募花分生组织特性基因LFY/FLO维持边缘分生区活性。LFY/FLO同源基因突变导致单叶表型，其功能在豆科内外及蕨类中均保守。近期研究揭示PALM1、PINNA1、PINNA2等抑制因子通过结合SGL1启动子不同区域形成核心转录框架，精准调控小叶起始时空窗口。KNOXI基因过表达可跨物种增强叶片复杂性，而LFY/FLO功能则更依赖情境，需与UFO等辅因子协作通过改变DNA结合特异性调控靶基因。
小叶分离的遗传调控
真正小叶原基形成需要精确边界特化。NO APICAL MERISTEM/CUP-SHAPED COTYLEDON基因在不同原基间边界表达，其转录本受miRNA164A降解调控。KNOXI/LFY/FLO与NAM/CUC间存在正向反馈循环，当KNOXI-NAM/CUC循环失控时可能产生无限小叶潜力。PINNA2等因子通过精细调控该循环输出确保小叶起始能力窗口。在蒺藜苜蓿中，KNOX-M基因FCL1和KNOXII基因MtKNOX4通过蛋白互作调控叶轴发育和小叶融合，构成SGL1与FCL1通路间的枢纽。
生长素信号在复叶发育中的作用
生长素合成、运输和信号传导共同调控复叶形态建成。PIN1介导的生长素极性运输产生局部最大值标记小叶起始位点。ARF5/MP等A类ARFs促进小叶起始生长，而Aux/IAA蛋白ENTIRE抑制小叶间区生长。CUC-生长素和KNOXI-生长素反馈模块构成核心调控单元，如ChCUC1通过激活WAG激酶调控PIN1极性。生长素还参与叶片背腹性建立，MtREV1等背腹性基因通过ta-siRNA-ARF3模块影响小叶数目，证实背腹模式与生长素信号协同调控小叶起始。
复叶发育的新关键调控节点
AGAMOUS-LIKE FLOWER及其同源基因SL1、SlGT11代表新型复叶调控因子，其突变导致叶片简化。这些蛋白含Myb/SANT样DNA结合域和Pkc激酶域，可能兼具转录激活和激酶活性。DORNROSCHEN/DRN-LIKE同源基因作为生长素信号下游介质，通过GCC-box结合和自调控环路参与小叶起始。如番茄LFS通过生长素依赖性双反馈环调控原基发生，而草莓BRE突变减少小叶形成并靶向生长素通路基因。
小叶模式化和特化器官形成的分子机制
小叶原基沿初级复叶原基侧缘按向基或向顶模式起始。鹰嘴豆MPL1与CaLFY沿近远轴呈现互补表达梯度，形成维持向顶起始模式的形态发生梯度。豌豆中TENDRIL-LESS控制卷须发育，AFILA突变通过PALM1同源基因拮抗UNI和TL活性决定小叶命运。托叶发育程序显著不同于小叶，BOP基因在托叶原基特异性表达抑制LFY/FLO同源基因以维持托叶特性，其突变导致托叶向复叶状结构转化。
复叶发育过程中的细胞生长模式
在细胞水平，复叶发育通过区域特异性细胞增殖和扩张模式介导。RCO通过抑制小叶基部近轴侧细胞增殖和生长塑造小叶形态，与KNOXI通路协同产生叶轴和叶柄等线性几何元素。CUC2在增殖细胞中组织生长素运输建立小叶尖端活性最大值，同时抑制基部生长以实现小叶分离。RCO和CUC2通过建立周期性生长素信号最大值共同指导小叶起始、分离和生长。
复叶进化的启示：与茎尖形态发生的比较
复叶与茎尖发育存在显著平行性：均依赖KNOXI或LFY/FLO通路维持未分化状态；类比利用生长素最大值起始叶原基和小叶原基；共享边界表达因子；特定MYB转录因子同时影响复叶和茎尖发育。草莓中FveMYB117a通过抑制细胞分裂素调控冠分枝和小叶起始，证实细胞分裂素在维持叶片和茎尖分生组织特性中的核心作用。
结论与展望
复叶多样性源于通过基因复制、新功能化和顺式调控变化对保守遗传模块的重新布线。未来研究需整合系统生物学方法构建进化框架，通过基因编辑和跨物种比较揭示分子创新驱动形态变异的机制。
