《Environmental and Experimental Botany》：Heat stress accelerates the development of hypoxia and hypoxia-induced ferroptosis-like cell death in barley root tip under waterlogging
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本研究针对气候变化下高温与强降雨同时发生对作物生产的威胁，探讨了热胁迫如何加速水涝引起的大麦根尖缺氧及细胞死亡过程。通过药理学方法，研究人员发现缺氧诱导的细胞死亡具有铁依赖性ROS生成、脂氧合酶活性增强和脂质过氧化等铁死亡典型特征，并证实细胞外Ca2+内流是启动该过程的关键信号。研究揭示了高温通过加速缺氧发展进而促进铁死亡样细胞死亡的机制，为作物抗逆育种提供了新靶点。
随着全球气候变暖加剧，极端天气事件频发成为威胁农业生产的重要挑战。2011至2020年间，全球气温上升约0.25°C，导致强降雨事件更加频繁和严重。大气水汽含量每升高1°C约增加7%，提高了降水强度和洪水风险。这些气候变化使得降雨更集中于短时强降雨，同时伴随长期干旱，既引发洪涝又加剧干旱程度。温度与降水的极端变化与作物减产密切相关，特别是低温少雨结合高温或突发洪水等逆境条件。对作物而言，高温和涝渍都是限制生长的主要因素，而当两者同时出现时，其危害远大于单一胁迫。
在此背景下，??ubica Liptáková等研究人员在《Environmental and Experimental Botany》上发表了关于热胁迫加速水涝引起的大麦根尖缺氧及细胞死亡机制的研究。植物根系对水涝极为敏感，缺氧条件可在数小时内引发大量细胞死亡。虽然缺氧条件下组织氧水平显著降低，但在多种植物中观察到活性氧（ROS）爆发。研究表明，植物对温度变化的响应可分为三类：正常条件下的热形态建成、中度热胁迫下的保护机制激活以及严重热胁迫导致的细胞损伤死亡。ROS在这两种热胁迫中均起关键作用，但功能不同：中度热胁迫中主要发挥信号功能，而严重热胁迫中则参与氧化损伤和细胞死亡。
细胞死亡分类近年来取得重要进展，从传统的凋亡、自噬依赖性细胞死亡和坏死，发展为意外细胞死亡和调节性细胞死亡。铁死亡作为一种非凋亡性细胞死亡形式，以铁依赖性膜脂过氧化为特征，在哺乳动物细胞的正常和病理生理过程中发挥作用。植物中的铁死亡样细胞死亡与动物细胞具有高度相似性，已在拟南芥根热胁迫和除草剂处理等研究中被证实。
本研究采用药理学方法系统分析了大麦根尖在缺氧条件下的细胞死亡特征。实验使用斯洛伐克科学院植物科学与生物多样性中心植物研究所提供的Levitus品种大麦种子，通过测量溶解氧浓度、ROS产生、脂质过氧化、细胞死亡定位等指标，结合铁染色和脂氧合酶活性测定，探究了热胁迫对水涝诱导的根尖细胞死亡的影响机制。
3.1 热胁迫加速水涝环境下大麦根尖缺氧发展及缺氧诱导的ROS产生、脂质过氧化和细胞死亡
研究人员模拟水涝条件，将30株大麦幼苗的根系浸入55mL蒸馏水中，发现在25°C下60分钟内即快速形成缺氧条件（氧浓度低于3mg/L）。温度升高显著加速了缺氧发展，40°C时在30分钟后氧浓度就已降至约2mg/L。这种缺氧条件引起大麦根尖ROS产生、脂质过氧化和细胞死亡增加，且在40°C下比低温下发展更迅速。通过BODIPY? 581/591 C11和SYTOX Green染色可视化显示，缺氧诱导的脂质过氧化和细胞死亡始于根过渡区，包括周围分生组织和伸长区，随后扩散至几乎整个根尖。
3.2 水涝环境下缺氧诱导大麦根尖铁死亡样细胞死亡
铁螯合剂DFO和CPX显著抑制缺氧诱导的脂质过氧化，强烈降低根尖细胞死亡。缺氧诱导的细胞死亡伴随根尖细胞中Fe3+的积累。铁死亡抑制剂Fer-1和Lip-1在10μM浓度下抑制缺氧诱导的脂质过氧化并减少细胞死亡。NADPH氧化酶抑制剂DPI不影响缺氧诱导的ROS产生、脂质过氧化和细胞死亡，表明该过程不依赖NADPH氧化酶。
3.3 水涝环境下大麦根尖铁死亡样细胞死亡由Ca2+信号诱导并由LOX驱动
缺氧条件下，大麦根尖脂氧合酶（LOX）活性在数分钟内即增加。在25°C下，水涝开始后60分钟检测到缺氧和LOX活性升高，而ROS产生、脂质过氧化和细胞死亡在150分钟后才可检测到。35°C时，缺氧和LOX活性显著增加在30分钟时即发生，而ROS产生、脂质过氧化和细胞死亡在60分钟后才检测到。LOX抑制剂naproxen和propyl gallate在0.1mM浓度下显著降低缺氧诱导的脂质过氧化和细胞死亡。细胞外Ca2+螯合剂EGTA强烈抑制缺氧诱导的ROS产生、脂质过氧化和细胞死亡，并显著降低LOX活性。
研究结论表明，热胁迫通过加速根系周围氧气消耗，促进水涝环境下缺氧发展，进而引发大麦根尖铁死亡样细胞死亡。这一过程具有铁依赖性ROS生成、脂质过氧化和LOX活性增强等铁死亡特征，且细胞外Ca2+内流在启动铁死亡信号通路中起关键作用。即使在30°C的适度高温下，水涝/缺氧诱导的铁死亡样细胞死亡也可在1-2小时内触发，表明未来气候变化导致高温和强降雨同时发生可能对大麦等作物生产造成严重威胁。
该研究首次系统揭示了热胁迫与水涝协同作用通过钙信号和脂氧合酶途径加速植物铁死亡样细胞死亡的分子机制，为理解气候变化对作物胁迫响应的影响提供了新视角，也为作物抗逆育种提供了潜在靶点。研究结果强调，在气候变化背景下，需要特别关注高温与涝渍同时发生对作物生产的复合胁迫效应。
