《Environmental and Experimental Botany》：Climate-mediated trade-offs between nutrient allocation and resorption efficiency in
Phragmites australis along moisture gradients: A case study from an arid wetland in China
编辑推荐：
本研究针对干旱湿地生态系统在气候变化下面临的养分策略适应机制这一关键问题，通过三年野外观测结合结构方程模型，揭示了芦苇(Phragmites australis)沿水分梯度的养分分配与回收效率的权衡关系。研究发现降水变率通过叶片N:P比和土壤有效磷双重途径调节养分策略，证实了地下分配与地上回收效率之间存在显著负相关（氮路径系数=-0.53）。该研究为预测干旱湿地植物对气候变率的响应提供了概念框架，对水资源受限区域的湿地保护具有重要指导意义。
在全球气候变化加剧的背景下，干旱湿地生态系统正面临着前所未有的挑战。这些虽然只占全球陆地面积不到2%的生态系统，却承载着超过40%的物种多样性，并储存着约30%的土壤碳。然而，它们固有的低生态承载力和狭窄的环境耐受阈值，使其成为对气候扰动最脆弱的生态系统之一。理解优势植物物种如何适应年际气候变率调整其生理生态策略，对于预测生态系统功能和制定有效保护策略至关重要。
植物养分经济代表了生态策略的一个基本轴，物种采用多种机制在环境胁迫下获取、分配和保存必需养分。通过根系吸收获取养分与通过衰老组织回收保存养分之间的平衡，构成了决定植物适应度和生态系统功能的关键权衡。尽管对植物养分策略的研究已有数十年，但我们对年际气候变率如何驱动这些不同方法之间动态转换的理解仍然零散，特别是在多种胁迫因子相互作用的水分受限生态系统中。
由西北师范大学地理与环境科学学院张健、陈艺娴等研究人员开展，发表在《Environmental and Experimental Botany》上的这项研究，通过为期三年（2021-2023）的野外观测，系统研究了干旱湿地关键物种芦苇在不同水分梯度下的养分分配与回收策略。研究团队以中国敦煌湿地为天然实验室，利用空间水分梯度作为植物长期适应不同水分状况的代理，结合年际气候数据评估这些已建立梯度内养分策略的短期调节。
研究人员采用了一套综合的技术方法体系：通过空间聚类分析建立了低、中、高三种水分梯度；在每年8月（生物量高峰期）和10月（衰老期）进行植物和土壤采样；使用凯氏定氮法和钼锑抗比色法分别测定全氮和全磷含量；通过计算叶片氮磷回收效率（LNRE和LPRE）和根茎-叶片养分分配比（[N]R:L和[P]R:L）量化养分策略；利用结构方程模型（SEM）解析气候因子对植物养分策略的直接和间接途径。
3.1. 年际气候变率及相关土壤性质动态
研究期间（2021-2023年）表现出显著的年际气候变率，为研究植物对环境波动的响应提供了自然实验条件。年平均温度呈现持续上升趋势，从2021年的11.01°C上升至2023年的12.40°C，三年间升高了1.4°C。降水模式显示出高度的年际变率，2021年（50.94毫米）和2023年（44.11毫米）年降水量相对较高，但2022年急剧下降至17.15毫米，较2021年水平减少了66%。土壤性质对气候变率和水分梯度都表现出显著响应，特别是土壤含水量在高水分点位于2022年显著高于其他年份，可能源于较凉爽春季条件下蒸散发的减少。
3.2. 芦苇养分分配模式
养分在根茎和叶片间分配的分析揭示了对年际气候变率和空间水分梯度的显著响应。叶片全氮浓度在所有年份中随着土壤水分的增加呈现一致的下降趋势，而根茎全磷在高水分条件下持续高于中和低水分点，表明在有利水分条件下磷素优先分配给地下组织。叶片氮磷比随土壤水分的增加显著下降，从低水分条件下的约16:1降至高水分条件下的12:1，表明沿水分梯度植物化学计量的根本转变。
3.3. 养分回收效率动态
叶片氮回收效率对空间水分梯度和年际气候变率均表现出强烈响应。在所有研究年份中，高水分条件下的LNRE显著低于低水分条件，从低水分条件下的约75%降至高水分条件下的66%。叶片磷回收效率也显示出对环境梯度的显著响应，但从2021年到2023年，其随土壤水分增加而增加，与LNRE的模式相反。氮磷回收效率比随土壤水分增加持续下降，且在整个研究期间高水分条件下显著低于低水分条件，表明植物将其回收策略从干旱条件下的氮主导转变为湿润条件下的磷主导。
3.4. 水分梯度和年份对植物养分性状的交互影响
双因素方差分析表明，水分梯度对所有性状均有高度显著的主效应，年份也显著影响LNRE、LPRE和[N]R:L。更重要的是，检测到LNRE和[N]R:L存在显著的水分×年份交互作用，表明土壤水分对氮相关策略的影响取决于年际气候条件。
3.5. 养分策略的环境控制
相关分析揭示了环境因子与植物养分变量之间的复杂关系。叶片N:P比与生长季降水量、年降水量、有效磷和电导率呈正相关，而与生长季温度、年平均温度、极端最高温度、根茎组织密度和土壤含水量呈负相关。[N]R:L与生长季温度和年平均温度呈正相关，表明热胁迫促进氮素向地下组织分配。
3.6. 结构方程模型揭示的机制路径
结构方程模型揭示了气候因子影响植物养分策略的复杂直接和间接途径。降水对LNRE和LPRE均施加显著的直接负效应（路径系数分别为-0.24和-0.21）。叶片N:P比作为植物养分响应的关键中介变量出现，对[N]R:L有直接负效应（路径系数=-0.39），对LNRE有强正效应（路径系数=0.68）。温度和降水也通过间接途径影响养分策略，通过改变叶片N:P比来影响LNRE和[N]R:L。最关键的是，SEM揭示了根茎-叶片养分比与回收效率之间存在显著的负相关关系（氮和磷的路径系数分别为-0.53和-0.27），为芦苇中地下养分分配与地上养分保存策略之间的基本权衡提供了有力证据。
研究结论表明，芦苇在水分胁迫条件下优先考虑叶片养分回收，而在有利水分条件下则增强地下养分分配，表现出显著的养分策略可塑性。这种权衡关系代表了植物资源经济学中的一个基本约束，应被纳入生态理论和地球系统模型中。年际降水变率通过双重途径——直接生理效应和土壤性质的间接调节——影响这些策略。叶片N:P比和土壤有效磷作为关键中介变量，调节着气候对植物养分策略的影响。
这项研究的意义在于为预测干旱湿地植物对气候变率的响应提供了定量框架和机制理解。所发现的养分策略可塑性是干旱湿地植物表现和生态系统稳定的潜在关键机制。通过明确考虑年际气候变率和空间水分梯度的共同作用，研究结果为模拟养分循环提供了区域现实的参数，并为评估干旱湿地对持续气候变化的响应提供了预测框架。这些发现对水资源受限区域的湿地保护策略具有直接指导意义，建议管理者应考虑植物养分策略的时间动态，而非仅仅维持静态条件，将周期性水分可用性波动作为增强生态系统功能的一种手段。
然而，研究的局限性也指明了未来研究方向。单一物种的关注点限制了研究结果对其他物种和生态系统的普适性；三年的观测期可能无法捕捉到与理解长期适应响应相关的全部气候变率范围；未来需要实验操纵研究来检验观察到的关系中因果关系；对养分策略变异的遗传与表型组成部分的研究将为了解对新气候条件的适应进化潜力提供关键见解。尽管如此，这项研究为将植物响应从个体扩展到生态系统，以及在未来气候情景下开发更现实的生态系统功能预测奠定了基础。
