土壤胞外酶驱动高浓度CO2下土壤碳积累的机制与全球模式

《Functional Ecology》：Soil extracellular enzymes drive soil carbon accumulation under elevated CO2

本文通过整合全球272组观测数据，结合元分析和随机森林模型，首次系统揭示了高浓度CO2（eCO2）通过调控土壤胞外酶活性（EEAs）驱动土壤有机碳（SOC）积累的关键机制。研究发现eCO2显著提升纤维素酶活性（12.2%）并促进SOC积累（4.2%），而木质素酶活性无显著变化。该研究为预测全球变化下土壤碳循环提供了酶学视角，强调将微生物酶过程纳入地球系统模型的重要性。

　　

1 引言

工业革命以来大气二氧化碳（CO₂）浓度激增约50%，预计到21世纪末将达到600–1000 ppm。高浓度CO₂（eCO₂）通过促进植物光合作用增加土壤碳输入，但这些碳输入能否转化为土壤有机碳（SOC）积累仍存争议，因为eCO₂可能同时加速SOC分解。土壤微生物通过产生胞外酶驱动SOC动态，其中纤维素酶降解易分解碳源（如纤维素），木质素酶分解顽固碳化合物。然而，eCO₂如何通过调控这些酶活性影响SOC积累的机制尚不明确。

2 材料与方法

研究整合了来自71项eCO₂实验的272组观测数据，涵盖农田、森林、草原和灌丛等生态系统。通过元分析和随机森林模型，量化了eCO₂对SOC及碳降解酶活性的影响，并识别了关键环境驱动因素。酶活性分为纤维素酶（包括β-1,4-葡萄糖苷酶BG、β-1,4-木糖苷酶BX等）和木质素酶（包括过氧化物酶PER、酚氧化酶PO等）。研究还分析了微生物生物量碳（MBC）、溶解性有机碳（DOC）等辅助指标。

3 结果

3.1 SOC对eCO₂的响应及其与土壤EEAs的关联

eCO₂使SOC显著增加4.2%，其中长期实验（>3年）增幅达5.1%，草地和农田SOC分别增加8.2%和4.7%。随机森林分析显示，纤维素酶活性变化是预测SOC积累的最强指标，其增加与SOC积累呈正相关，而木质素酶活性无显著关联。路径分析表明，eCO₂通过提升纤维素酶活性和MBC间接促进SOC积累，其中真菌细菌比的增加进一步强化了这一途径。

3.2 eCO₂对纤维素酶和木质素酶活性的影响

eCO₂显著提升纤维素酶活性12.2%（BG和CBH分别增加11.4%和10.7%），但对木质素酶活性无整体影响。酶活性响应因生态系统类型和实验条件而异：森林中纤维素酶活性增加20.5%，草地中木质素酶活性降低43.9%。随机森林模型指出土壤全磷、碳储量和高碳氮比是调控纤维素酶响应的关键因素。此外，eCO₂使微生物量特异性纤维素酶活性增加2.1%，木质素酶活性降低3.3%，且这种变化与真菌细菌比的变化显著相关。

4 讨论

研究揭示了纤维素酶在eCO₂下驱动SOC积累的核心作用：其活性增加促进植物残体分解，产生更多易分解碳源，进而提升MBC并形成稳定SOC。相反，木质素酶活性受土壤黏粒含量和pH调控，且其与SOC的关系仅在长期实验中显现。生态系统差异性响应突出：森林中纤维素酶活性增加未引起SOC积累，可能与外生菌根真菌加速分解有关；农田SOC增加则主要源于植物碳输入而非酶过程。微生物群落变化（如真菌细菌比升高）和养分限制（如磷匮乏）共同解释了酶活性分异。长期实验中，纤维素酶响应减弱而木质素酶活性增强，反映了微生物对逐渐加剧的养分限制的适应性策略。

本研究强调了将酶介导的碳循环过程纳入地球系统模型的必要性，但需注意数据在热带和极地地区的覆盖不足等局限性。未来研究应聚焦不同生态系统中酶活性的分子驱动机制，以更精准预测全球变化下的土壤碳动态。