《Plant Physiology and Biochemistry》：Short-duration high blue light at night enhances phytochemicals and morphology without yield loss in three lettuce cultivars
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本研究针对连续高蓝光处理虽能提升植物营养品质但易导致产量下降的问题，在受控环境农业(CEA)背景下，创新性地探讨了在三种红叶生菜品种生长末期(EoP)进行不同光谱（PAR与高蓝光）和施用模式（日间连续18小时与夜间短时2小时补充）处理的影响。研究发现，夜间短时高蓝光处理(NightB)能有效提升花青素、酚类物质含量和抗氧化活性，且不牺牲产量，同时实现了最高的花青素蓝光利用效率(BLUECYA)和生物量蓝光利用效率(BLUEFW)。该研究为CEA系统中通过优化光质和光照时序实现品质与产量协同提升提供了高效节能的新策略。
在全球气候变化加剧、极端天气事件频发威胁传统农业生产的背景下，受控环境农业(Controlled Environment Agriculture, CEA)作为一种资源高效、环境友好的可持续食物生产模式，展现出巨大潜力。CEA通过精确控制光照、温度、湿度等环境因子，能够实现作物的周年生产，并有望在应对未来可能的疫情、冲突等导致户外农业中断的挑战中发挥关键作用。光照是CEA系统中最为核心的可控环境因子之一，其中，蓝光作为光合有效辐射(Photosynthetically Active Radiation, PAR)的重要组成部分，因其对植物形态建成和次生代谢产物积累的显著调控作用而备受关注。增加光照中的蓝光比例已被证明是诱导植物光保护反应、提升作物营养品质的有效策略。然而，持续高强度的蓝光照射类似于过高的光量子通量密度(Photon Flux Density, PFD)，可能引发光抑制，导致生物量积累受抑，这在追求高品质与高产量的CEA生产中构成了一个突出矛盾。
为了解决持续高蓝光处理可能带来的负面效应，并探索更高效的光照管理策略，由Laura Cammarisano、Viviana Correa Galvis等研究人员组成的研究团队，在《Plant Physiology and Biochemistry》上发表了他们的研究成果。他们创新性地将高光（包括高蓝光）处理置于作物生长末期(End-of-Production, EoP)，此时大部分营养生长已经完成，从而有望在最小化对产量影响的前提下最大化品质提升效果。此外，现代自动化室内农场通常采用将作物托盘移动至特定功能站（如灌溉、光照处理站）的作业模式，这使得在夜间进行短时、集中的光照处理成为可能，不仅能更好地融入生产流程，还能利用夜间低谷电价降低能耗。
为了验证这一设想，研究人员以三种红叶生菜(Lactuca sativa)栽培品种（‘Xandra’ (cv1), ‘Alaine’ (cv2), ‘Haflex’ (cv3)）为模型，设计并比较了四种不同的EoP光照处理（持续7天）：对照光谱(Ctrl, 蓝:绿:红:远红=26:41:31:1)日间照射18小时；高蓝光光谱(HB, 62:21:16:1)日间照射18小时；对照光谱日间照射18小时外加夜间2小时相同光谱脉冲(Night)；以及对照光谱日间照射18小时外加夜间2小时单色蓝光脉冲(NightB)。所有处理均保持相同的日总光积分(Daily Light Integral, DLI = 24.3 mol m?2d?1)。研究系统评估了不同光处理对生菜生长、形态以及营养品质（包括色素含量、抗氧化物质、硝酸盐和可溶性糖等）的影响，并特别关注了不同栽培品种的反应差异。
关键技术方法
研究在商业规模的多层垂直农场中进行育苗和生长前期培养，最后7天的处理在生长箱内的单层农场复制品中进行。关键方法包括：1. 精确控制的光照处理系统，使用定制LED模块提供特定光谱和强度的光照；2. 植物生长指标测量，包括株高、叶面积、鲜重、干重；3. 营养品质分析，采用紫外-可见分光光度法测定类胡萝卜素、花青素、总酚、抗氧化活性(DPPH法)、硝酸盐、可溶性糖和可溶性蛋白含量；4. 利用Dualex Scientific叶夹式传感器进行花青素含量的无损动态监测；5. 采用PlantEye F500表型平台进行多光谱扫描，获取植株绿色度、叶面积和光穿透性等3D形态数据；6. 使用R语言进行裂区设计方差分析(Split-plot ANOVA)及相关性分析，评估处理和品种间差异的显著性。
3.1. 光光谱对形态和生物量积累的影响因施用方式而异
持续高蓝光处理(HB)在所有三个栽培品种中均一致地降低了株高、叶面积、冠层光穿透性和生物量。相比之下，NightB、Night和Ctrl处理通常能维持更大、更重的植株。株高在蓝光下降低，HB处理的降幅最大，植株平均比NightB处理矮13%。叶面积在HB处理下显著减少，而Ctrl、Night和NightB处理则保持了较高且可比的值。冠层光穿透性在不同栽培品种间有差异（cv1 > cv3 > cv2），且在HB处理下均最低。鲜重和干重生物量在HB处理下也最低，而Ctrl、Night和NightB处理之间无显著差异。生物量排名为cv3 > cv1 > cv2。
3.2. 连续日间高蓝光增加了类胡萝卜素含量，而夜间短时补充则无此效果
类胡萝卜素含量在三个生菜栽培品种的光照处理间存在显著差异。暴露于HB光照处理导致类胡萝卜素积累最多，其次是Ctrl处理。两种夜间施用处理(Night和NightB)产生的类胡萝卜素水平相当。类胡萝卜素浓度在栽培品种间也存在差异，cv1的色素含量最高，其次是cv3和cv2。
3.3. 抗氧化剂含量和活性受光光谱和施用方式的不同影响
暴露于连续高蓝光(HB)的植株在所有三个栽培品种中显示出最高的花青素（以矢车菊素-3-葡糖苷计）、总酚含量和抗氧化活性，而Night处理 consistently 产生最低的值；Ctrl和NightB产生中间反应。花青素含量在栽培品种间不同（cv2 < cv1, cv3），并受光处理强烈影响。在每个栽培品种中，HB诱导了最高的花青素积累（HB > NightB > Ctrl > Night）。花青素指数在7天的EoP期间显示出相同的模式。HB在EoP期间产生了最陡峭的增加，而NightB适度增加（与Ctrl相似），Night保持最低。总酚含量也显著不同。HB在所有栽培品种中产生最高水平，而Night产生最低。Ctrl和NightB在cv1和cv2中统计上相似。抗氧化活性(DPPH)与花青素和酚类物质的变化趋势一致。HB诱导最高的清除活性，Night最低，NightB处于中间水平且与Ctrl相当。相关性分析揭示了叶片绿色度与花青素含量和DPPH活性之间存在强烈的负相关关系。
3.4. 高蓝光降低了糖含量而增加了硝酸盐含量，连续日间施用效果更显著
叶片硝酸盐含量在HB处理下最高，在Night处理下最低 across all cultivars，而可溶性糖含量则呈现相反趋势，Ctrl产生最大值，HB最低。硝酸盐水平在HB下显著更高（比Ctrl在cv1、cv2和cv3中分别高27%、19%和11%），在Night下最低。Ctrl和NightB产生中间且可比的硝酸盐值。栽培品种在硝酸盐积累上也存在差异。可溶性糖在处理间显著不同。Ctrl植株显示最高的糖含量，而连续富蓝光在HB下具有最强的抑制效应（Ctrl > Night > NightB > HB）。糖含量也从cv1到cv3递减。
4.1. prolonged 高蓝光在增强色素积累的同时促进紧凑形态，可能限制红叶生菜的生物量
持续暴露于高蓝光处理(HB)显著抑制了所有栽培品种的茎伸长并减少了叶面积，这与先前发现一致，即蓝光及其剂量往往导致植株形态紧凑。涉及夜间蓝光补充(NightB)或较低蓝光剂量(Ctrl和Night)的光处理维持了株高和叶面积，表明蓝光的剂量和施用方式调节了其对生菜形态的影响。即使在最后7天施用，HB也使所有栽培品种的产量降低了7-12%。在HB光处理下观察到的生菜冠层内光穿透性降低可能是由于更紧密的叶片排列和因紧凑形态而改变的叶片取向所致，这可能对生物量积累产生负面影响。
4.2. 短时、高强度或长时、低强度蓝光应用比持续高强度暴露更能有效提高产量
在NightB光处理下观察到蓝光利用效率对于鲜生物量积累(BLUEFW)的增强，与连续的富蓝光日间处理(HB)相比。这凸显了 prolonged 和过量蓝光暴露对生物量和抗氧化剂积累的潜在反效果。这种模式与生化生理过程中观察到的饱和动力学一致。本研究中的HB处理（62%蓝光连续18小时/天，持续7天）超过了阈值，不再促进生物量，导致效率低下和不期望的效应。相反，NightB光处理尽管只提供了HB一半的蓝光日积分(BDLI)，但相对于HB产生了更大的生物量和更高的BLUEFW。
4.3. 夜间短时蓝光高效提升红叶生菜花青素积累
蓝光辐射在刺激多种植物物种的抗氧化化合物方面早已被认可。在这项研究中，花青素和酚类反应在处理间差异很大，表明蓝光的剂量、持续时间和 timing 都影响色素积累。蓝光对比效应在花青素积累的时间动态中显而易见。连续高蓝暴露(HB)导致花青素初始快速增加随后出现平台期，这与光受体介导的光信号通路饱和一致。尽管HB处理显著增加了相对于Ctrl的花青素和酚类水平，但当以每单位蓝光效率表示时，效率下降。蓝光利用效率对于矢车菊素(BLUECYA)在cv1的NightB处理下显示出最高效率，表明过量或连续静态蓝暴露可能导致色素积累的回报降低。有趣的是，Night处理与Ctrl提供相同的光量和光谱，因此蓝光子数量相同，却表现出降低的BLUECYA，这强化了光照时机和施用方式的作用。
4.4. 持续高蓝光改变红叶生菜的代谢分配：以牺牲糖、适口性和安全性为代价增加硝酸盐
以连续高蓝暴露为特征的HB处理导致所有栽培品种的叶片硝酸盐增加和可溶性糖减少。高蓝光已被证明可以增强氮代谢相关酶的活性，可能导致了观察到的硝酸盐和蛋白质含量增加。同时糖的减少表明碳同化与其利用或转向氨基酸和蛋白质合成之间存在不平衡。类似的代谢权衡在其他物种中也有报道。虽然增加的蛋白质含量对营养品质有益，但随之而来的叶片硝酸盐含量升高引起了担忧。过量的硝酸盐积累在叶菜中被认为是一个潜在的健康问题。另一个需要考虑的因素是适口性；糖分减少结合酚类和花青素升高，特别是在HB下，可能会降低甜味并增加苦味。
4.5. 栽培品种对光反应的特异性变异为室内农场定制化选择和优化提供机遇
操纵环境条件，如光质和光照持续时间，可以显著影响植物生长和营养品质，有助于实现特定的生产目标。然而，这种环境控制通常需要额外的投入，特别是能源。因此，选择对某些条件反应更有效的栽培品种对于提高CEA系统的整体效率和可持续性至关重要。本研究中，三个红叶生菜栽培品种对不同光处理表现出可变反应，强调了基因型特异性光策略的重要性。栽培品种间的这些变异表明，通过定制光策略和选择最适合特定环境的栽培品种，有潜力改善室内生菜生产的营养标准和能源利用效率。
结论与展望
该研究首次在商业CEA环境中证明，在生长末期(EoP)于夜间施用短时蓝光(NightB)可以在不降低三种红叶生菜栽培品种产量的情况下提升抗氧化物质含量，为替代持续高蓝暴露提供了一种实用且节能的新方案。虽然EoP高蓝光(HB)与PAR光照相比提高了色素和抗氧化剂水平，但它减少了生物量和糖含量。夜间蓝光处理具有额外优势，包括潜在的节能效益以及将蓝光LED更易集成到栽培系统中。栽培品种特异性反应揭示了精准农业的机遇，一些栽培品种结合了高养分积累和低硝酸盐含量的特性。通过战略性地调控蓝光剂量和 timing，结合有针对性的栽培品种选择和非破坏性成像工具，可以优化CEA系统中的作物品质、能源效率和消费者偏好。未来对驱动蓝光剂量、比例和持续时间反应的分子和生理机制的深入研究，将有助于制定更有效的光照策略、LED系统设计以及针对光响应性状的育种工作。
