《Paleobiology》：Background extinction due to species specialization? Insights from a high-resolution Jurassic ammonoid case study (Dactylioceratidae)
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本研究针对大灭绝事件之外的生物类群灭绝机制这一研究不足的领域，以早侏罗世菊石家族Dactylioceratidae为模型，通过高分辨率（物种级、亚时带）的古生物学数据分析，揭示了该类群从多样化到灭绝的演化轨迹。研究发现，Dactylioceratidae在经历初期多样性扩张和广布后，出现了物种特化程度增加的现象，其形态差异（Disparity）和多样性在达到峰值后急剧下降，表明生态特化可能限制了其适应环境变化的能力，最终导致其在背景灭绝条件下消亡。该研究为理解类群灭绝的长期机制及当前生物多样性危机提供了重要古生物学案例。
在地球生命演化的长河中，灭绝是塑造生物多样性的基本力量。其中，由小行星撞击或大规模火山喷发等灾难性事件引发的“大灭绝”吸引了众多目光，而发生在这些大事件之间的、强度较低的“背景灭绝”则相对被忽视。然而，背景灭绝在生命史上占据了更长时间，其背后的驱动机制对于理解生物演化的长期规律至关重要。一个核心问题是：为什么一些生物类群会在相对稳定的地质时期走向灭亡？有假说认为，物种在演化过程中不断特化，以适应特定的生态位，这种“特化”在环境稳定时是优势，但在环境变化时却可能成为致命的弱点，使其适应能力下降，最终导致整个类群的灭绝。然而，由于化石记录分辨率的限制，在精细的时间尺度上验证这一假说的案例研究仍然匮乏。
为了深入探究背景灭绝的机制，研究人员Pascal Neige和Twan van Tiel将目光投向了远古的海洋——聚焦于一个名为Dactylioceratidae的菊石家族。这些头足类动物在早侏罗世（约1.9亿至1.78亿年前）的海洋中游弋，它们成功度过了著名的托阿尔期大洋缺氧事件（T-OAE，一次二阶灭绝事件），但却在事件结束后约500万年完全灭绝，这为研究独立于大灭绝事件的背景灭绝提供了绝佳的案例。他们的研究成果发表在权威期刊《Paleobiology》上。
研究人员开展了一项高分辨率的古生物学研究，旨在精细刻画Dactylioceratidae从起源到最终灭绝的完整演化轨迹。为了回答类群特化是否导致其灭绝这一关键问题，他们综合运用了多种分析手段。首先，他们建立了一个包含136个有效物种的数据库，这些物种的信息均来自经过严格筛选的已发表文献，确保了数据的可靠性。研究的时间分辨率达到了“亚时带”级别，使得能够追踪类群在近1200万年的演化历程中的细微变化。
其次，研究团队详细分析了Dactylioceratidae的多样性动态，不仅计算了观察到的物种数量，还利用ICE（发生率覆盖估计量）和Chao2等统计方法估算了潜在的未观察物种数，并计算了物种形成率和灭绝率。在古生物地理学方面，他们将全球化石产地划分为8大地理域和28个空间单元，通过聚类分析（如UPGMA法）和Raup-Crick相似性系数来探讨不同地区动物群组成的相似性及其演变。
最关键的一环是形态差异分析。研究人员对124个物种的成年壳体进行了精细的形态测量，计算了7个关键的壳形比率，这些比率涵盖了壳体的旋卷方式、横截面形状等关键特征。基于这些数据，他们进行了主成分分析（PCA）来构建形态空间，并计算了多种形态差异参数，包括平均配对距离（MPD）、方差和（SumVar）、凸包面积（ACH）和范围总和（SumRanges），以全面量化该类群形态的多样性。通过将壳形置于Raup形态空间和Westermann形态空间中，他们进一步推断这些形态可能对应的生活方式（如浮游、游泳、底栖等），从而间接评估其生态特化程度。
物种多样性随时间与空间的演变
分析显示，Dactylioceratidae的物种丰富度在普林斯巴赫阶晚期（Gibbosus亚时带）出现首次增长，随后在阶末（T-OAE事件前）急剧下降。进入托阿尔阶后，多样性逐渐恢复，并在Bifrons亚时带达到峰值，之后便一路下滑，直至在Illustris亚时带完全灭绝。物种形成率和灭绝率波动剧烈，值得注意的是，在类群历史的末期，物种形成率在Bifrons亚时带达到峰值后，于Variabilis和Illustris亚时带急剧下降至零，而灭绝率则在最后阶段显著升高。地理分布分析表明，Dactylioceratidae最初分布有限，随后其地理范围迅速扩张，在Bifrons亚时带达到顶峰（占据了100%的地理域和86%的空间单元），然后开始收缩，最终从其分布区陆续消失，先是澳大拉西亚和东南亚，然后是西北美洲。
Dactylioceratidae的形态差异及其随时间变化
形态分析表明，Dactylioceratidae的壳形总体上较为保守，主要集中分布在代表蛇卷形（serpenticone）壳体的区域，这通常被认为与浮游生活方式相关。然而，也存在一些偏离典型蛇卷形的形态，如卡迪肯形（cadicone），这些形态可能指示了更特化的生态策略。主成分分析显示，前两个主成分（PC1和PC2）解释了总方差的73.5%。PC1主要反映了壳体的旋卷程度和压缩程度，而PC2则与壳体的扩张速率和截面形状相关。
形态差异的变化与物种丰富度曲线大致吻合，但在T-OAE事件期间，差异明显下降而物种数未降，这可能是因为该事件主要影响了其他菊石类群。在类群历史的大部分时期，形态差异随着物种丰富度的增加而增加，尤其是在Bifrons亚时带达到高峰。最引人注目的发现出现在类群灭绝前夕：在最后两个亚时带（Variabilis和Illustris），形态空间中最极端的壳形（最内卷和最扁平的壳体）消失了，导致凸包面积（ACH）和范围总和（SumRanges）等对极端值敏感的差异参数急剧下降。然而，平均配对距离（MPD）和方差和（SumVar）却保持稳定甚至略有上升，这表明灭绝并非随机，而是选择性地清除了特定形态，使得剩余物种在形态空间中分布更为分散。
Dactylioceratidae的灭绝与特化加剧有关吗？
本研究的结果为“物种特化导致类群灭绝”的假说提供了有力的支持性证据。Dactylioceratidae的演化历史呈现出与Raia等人（2016）提出的模型相符的模式：类群早期，物种数较少，分布范围有限；随后，地理分布迅速扩张，远早于物种多样性的峰值，这可能意味着同域分布（sympatry）程度的增加。形态差异的同步增长则暗示物种在形态上（进而可能是在生态上）变得更加分化，即特化程度加深。在达到顶峰后，类群出现了选择性灭绝（特定形态消失）、物种形成率崩溃、灭绝率飙升，以及地理分布范围的急剧收缩，最终走向完全灭绝。这一系列事件链强烈暗示，过度的特化可能限制了Dactylioceratidae应对环境变化（如托阿尔期末期的海退事件导致浅海栖息地减少）的能力，从而使其在背景灭绝条件下显得尤为脆弱。
当然，作者也谨慎地指出，基于化石记录推断古生物的生态特化存在挑战，形态差异仅是间接证据。此外，类群灭绝也可能由其他因素引起，如进化创新枯竭、竞争排斥或纯粹的随机过程。但本研究通过高分辨率的案例清晰地表明，物种特化很可能是驱动Dactylioceratidae背景灭绝的一个重要因素。
这项研究的意义深远。它不仅为理解地质历史时期背景灭绝的机制提供了一个高分辨率的范例，揭示了生态特化在类群长期命运中的潜在风险，而且为审视当前的生物多样性危机提供了古生物学的视角。当今地球正经历着物种的快速丧失，理解过去类群是如何在非灾难性环境变化下走向灭绝的，有助于我们更好地预测和评估现代物种所面临的威胁。Dactylioceratidae的故事提醒我们，在演化道路上，过于精密的适应有时也可能是一把双刃剑。
