基于潮汐灌溉的水稻种植能够增加沿海地区的蓝碳储量，并减少咸水沼泽地的温室气体排放

《Agricultural and Forest Meteorology》：Tidal irrigation-based rice cultivation enhances coastal blue carbon and decreases GHG emissions in brackish mudflats

沿海水稻潮汐盐水灌溉通过促进CO2吸收、抑制CH4和N2O排放维持产量并增强碳汇，其机制与AcsB、PmoA和Nirk2基因表达上调相关。

　　

张朗|李琳琳|杨华蕾|唐文邦|陈继|周宏凯|黄颖|陈学初|李秀珍|罗明|黄星云|王法明|葛振明

中国华东师范大学蓝色碳科学技术中心，河口与海岸研究国家重点实验室，上海200241

摘要

沿海农业被采用以提高农业生产力，但其对蓝色碳生态系统功能及温室气体（GHG）交换动态的影响尚不清楚。本研究探讨了潮汐盐水灌溉对沿海水稻生态系统（受潮汐影响且含盐）的农艺特性、二氧化碳（CO₂）吸收以及甲烷（CH₄）和氧化亚氮（N₂O）排放的影响，并分析了负责减少温室气体的微生物机制。该研究在中国上海崇明岛进行了两年。研究发现，使用6‰的盐水进行灌溉可以增加净生态系统二氧化碳交换量和总初级生产力，通过潮汐盐水处理减少了甲烷和氧化亚氮的排放，特别是在分蘖期甲烷排放量有所下降；同时，与二氧化碳固定相关的AcsB基因以及参与甲烷和氧化亚氮氧化的PmoA和Nirk2基因表达显著上调。尽管植株高度有所降低，但这种方法促进了分蘖，从而增加了茎秆干重，最终保持了水稻产量。研究还揭示了潮汐盐水灌溉期间二氧化碳（CO₂）、甲烷（CH₄）和氧化亚氮（N₂O）的综合二氧化碳当量排放量，两种不同水稻品种的减排幅度在22%至39%之间。因此，实验表明潮汐盐水灌溉在沿海水稻系统中能够维持产量、增加碳吸收并减少温室气体排放，尽管这些效应在统计上并不显著。我们认为，利用自然潮汐进行沿海水稻灌溉是一种有效的方法，可以通过减少温室气体排放和提高水稻产量来增强沿海潮间带的生态功能。

引言

沿海湿地开垦虽然有助于满足沿海城市化和粮食安全的需求（Wang et al., 2021），但也加剧了人类发展与生态恢复力之间的矛盾（Murray et al., 2022）。过去一个世纪里，全球25-50%的沿海湿地因修建堤坝等工程基础设施而转变为农业用地，严重破坏了潮汐水文连通性（Kirwan and Megonigal, 2013）。中国水稻种植面积迅速扩大，导致由于排水作用引起的氧化作用使蓝色碳储量下降（Bu et al., 2015）。结果，土地退化造成的碳排放量是原始湿地自然碳封存量的15倍（Wang et al., 2023）。这反映了短期农业利益如何破坏长期碳-气候稳定性的全球趋势，使沿海生态系统面临潜在的不可逆临界点。

这种为农业用途而进行的沿海湿地开垦往往受到经济利益的驱动，引发了一系列相互关联的生物地球化学扰动，带来长期的生态后果。潮汐淹没模式的破坏导致土壤盐度和水分显著降低（Sun et al., 2011, Li et al., 2014）。随后用于水稻种植的淡水淹没促进了新的厌氧微生物群落的形成，改变了微生物群落的结构和功能。在这种条件下，盐度降低促进了产甲烷菌群落的指数级增长，而甲烷氧化细菌则受到抑制（Bu et al., 2015, Tan et al., 2020）。因此，开垦后的湿地从净碳汇转变为重要的温室气体来源，其甲烷排放量明显高于完整生态系统（Kroeger et al., 2017, Temmink et al., 2022）。这种生物地球化学连锁反应凸显了那些优先考虑水文而非生态整合的开垦方法的脆弱性，强调了沿海湿地管理需要范式转变。

矛盾的是，土地开垦后使用淡水灌溉——本意是为了维持农业产量——反而加剧了这些过程。通过将孔隙水盐度降至千分之三以下，灌溉重新激活了休眠的产甲烷古菌，即使在部分水文恢复的情况下，甲烷排放量也增加了40-60%（Li et al., 2023b）。这突显了淡水农业实践与沿海蓝色碳生态系统生物地球化学特性之间的内在不兼容性。具体而言，自然盐度波动对产甲烷过程具有调节作用，而淡水灌溉造成的持续低盐度环境则在微生物群落内部引发了适应性冲突（Skrimizea et al., 2020）。

新兴的基于自然的解决方案提倡利用潮汐节奏而非抑制它。在湛江潮汐湿地发现的海水稻（Oryza sativa L.）——一种能在6-12‰盐度波动下茁壮成长的盐生品种（He and Zhang, 2020）——提供了一个变革性模型。与传统水稻（占全球农业甲烷排放量的11%（Carlson et al., 2017）不同，海水稻的耐盐性使其能够在潮汐灌溉下生长。这种潮汐灌溉的海水稻种植方法将农业生产与湿地生物地球化学循环有机结合，从根本上不同于依赖淡水资源的传统沿海开垦农业。

为了解决开垦后的淡水水稻田释放大量温室气体的问题，我们在中国上海崇明岛进行了实地种植试验。该试验比较了在模拟自然沿海条件的潮汐盐水灌溉下种植的海水稻与在传统淡水灌溉下种植的海水稻的温室气体通量和碳封存情况。研究目标包括：（1）评估盐度胁迫下的水稻产量、茎秆干重、分蘖数量和植株高度；（2）测量关键碳通量参数，如总初级生产力和生态系统呼吸作用；（3）量化甲烷（CH₄）和氧化亚氮（N₂O）的排放量；（4）分析碳相关过程，包括关键微生物群落的变化及其对全球变暖的贡献。

研究地点描述

2022年至2024年，一项温室气体排放监测实验在中国上海的扬子江三角洲河口湿地研究站（31°29′25′′N, 121°48′33′′E；图S1）进行，该站位于中国最大的河口冲积岛崇明岛，地处长江入海口。该地区属于亚热带季风气候，具有季节性温度变化，土壤为冲积粘土。气候数据显示年平均气温为15°C，年降水量为1004毫米。

净生态系统交换（NEE）、生态系统呼吸作用（ER）和总初级生产力（GPP）的关键通量过程

盐水暴露对每个水稻生长阶段的碳交换产生了不同影响。NEE _白天曲线显示出明显的双峰模式（图1A, B）。对于JX99品种，NEE _白天值介于-9至-45 g m^?2 d^?1之间，而Pokkali品种介于-4至-70 g m^?2 d^?1之间（图1B）。两种海水稻品种在盐水处理后的NEE都有所增加，尤其是在分蘖和幼穗分化阶段（图1A, B）。盐水处理提高了NEE。

海水稻生态系统的碳吸收潜力

基于自然的潮汐解决方案为沿海农业提供了新的恢复途径，不同于传统的堤坝农业湿地。传统开垦改变了湿地生物多样性和水质（Wu et al., 2018），增加了植物、土壤和沉积物的碳排放（Han et al., 2014, Hou et al., 2021, Song et al., 2021），并加剧了全球变暖（Tan et al., 2021）。在本研究中，我们模拟了潮汐海水流动（图S3B, S3C）

结论

本研究阐明了模拟潮汐盐水灌溉对沿海水稻生态系统中的谷物产量、碳封存以及甲烷（CH₄）和氧化亚氮（N₂O）排放的显著影响。在分蘖阶段，甲烷排放量显著减少，氧化亚氮排放量也有轻微下降。此外，与二氧化碳固定以及甲烷和氧化亚氮氧化相关的根际土壤功能基因表达上调。这些结果表明，模拟潮汐盐水灌溉

资助

本研究得到了国家自然科学基金（U23A20153, U25A20797, 42141016, 32501443, U2040204）、国家重点研发计划（项目编号2023YFF1304500, 2023YFE0113100, 2021YFC3100400）、上海市科学技术委员会（项目编号22dz1209600）、华东师范大学“生态+”计划以及广东省科学技术促进基金的支持。

致谢

我们感谢王江涛、王鲁军、任琳静和刘婷婷在本研究初步工作中的协助。同时，我们感谢顾瑞婷对手稿早期版本的校对。作者们对唐建武博士对本研究项目的宝贵贡献表示最深的感谢。为了纪念唐建武及其杰出工作，我们将这篇文章献给他（Yang et al., 2023）。

CRediT作者贡献声明

张朗：撰写——初稿撰写、数据可视化、调查、正式分析、数据管理、概念构思。李琳琳：调查、正式分析、数据管理、概念构思。杨华蕾：撰写——审稿与编辑、数据可视化、资金获取、概念构思。唐文邦：撰写——审稿与编辑、正式分析、概念构思。陈继：撰写——审稿与编辑、正式分析、概念构思。周宏凯：概念构思。黄颖：撰写——