《Applied Soil Ecology》：Long-term no-tillage altered microbial communities and reduced C degradation while facilitating denitrification in a semi-arid cropland
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长期免耕显著提升半干旱区土壤有机碳和总氮含量，达29.7%和18.5%。宏基因组分析表明免耕重塑了土壤微生物群落，富集变形菌门和酸杆菌门（分别增加7.1%-13.3%和9.7%-42.7%），抑制碳固定（-18.1%）和复杂聚合物分解（-7.5%）基因表达，同时增强反硝化基因narG（+25.4%）和napB（+20.3%）。多元回归模型证实微生物群落重构直接抑制碳固定（-0.65，P<0.01）和碳降解（-0.92，P<0.01）途径。该研究揭示免耕通过微生物功能重塑实现碳稳定，但伴随硝态氮升高和反硝化潜力增强，需协同氮素管理平衡生态效益与风险。
作者名单：宗玉正、王卫峰、金万宏、陈英兰、贾少辉、刘倩、曹亚丽、张东升、史新瑞、郝兴宇、李平
所属机构：中国山西省农业大学农学院，太古市，邮编030801
摘要
可持续的残渣管理对于提高农业生态系统的土壤碳封存能力至关重要，然而在半干旱地区，不同耕作制度下碳氮循环的微生物机制仍不甚明了。通过在中国黄土高原进行的29年野外实验（1992–2021年），我们比较了免耕（NT）与常规耕作（CT）结合残渣还田处理对雨养小麦系统的影响。我们结合土壤化学分析和宏基因组学技术来表征土壤性质和微生物功能潜力。研究结果表明，长期免耕使表土（0–20厘米）的有机碳和总氮含量分别比常规耕作增加了29.7%和18.5%（基于2020–2021年的平均值）。宏基因组分析显示，免耕改变了土壤微生物群落，丰富了变形菌门（7.1%–13.3%）和酸杆菌门（9.7%–42.7%）的占比，同时抑制了与碳固定相关的基因（平均下降18.1%）和复杂植物聚合物的分解相关基因（平均下降7.5%）。同时，免耕增强了反硝化作用的遗传潜力（narG基因增加25.4%；napB基因增加20.3%），但保持了较高的硝酸盐水平。偏最小二乘路径模型分析证实，免耕下重构的微生物群落直接抑制了碳固定（-0.65，P<0.01）和碳降解（-0.92，P<0.01）途径。总之，长期免耕在半干旱耕地中培育了一种独特的土壤-微生物系统，该系统不仅增强了碳稳定性，还推动了以硝酸盐水平升高和反硝化潜力增强为特征的氮循环，从而增加了硝酸盐淋溶和氧化亚氮排放的风险，这需要协调的氮管理措施。
引言
为了应对全球农业生态系统中大量的碳损失，广泛提倡通过施用作物残渣来补充土壤有机碳（SOC）（Gunina和Kuzyakov，2021；Wang和Zou，2020）。然而，这种做法的有效性很大程度上取决于残渣的还田方式。具体来说，在常规耕作下，残渣的混入会通过增加土壤与残渣的接触和通气作用，加速新鲜残渣的分解及原有SOC的矿化（Helgason等人，2014；Janzen，2006）。相比之下，免耕下的表面残渣保留则在稳定的土壤团聚体中提供了物理保护，使微生物途径从快速矿化转向长期稳定（Kan等人，2022；Six等人，1999）。这些不同的途径导致了不同的碳命运和不同的SOC积累情况（Barbieri等人，2021；Don等人，2024；Liu等人，2025）。
尽管物理化学机制越来越被理解（Bi等人，2023；Kan等人，2022），但对干旱和半干旱农业生态系统中微生物特征的全面了解——特别是与碳氮循环直接相关的功能基因库——仍然有限。最近在半干旱地区进行的研究表明，免耕通常会丰富与更难分解的碳形式（如几丁质）分解相关的微生物类群和基因，同时下调某些易分解碳源的矿化途径（Kan等人，2022；Li等人，2022；Zhang等人，2024）。这种变化被认为是微生物对资源有限且干扰减少的环境适应结果。然而，不同研究之间的响应存在差异。除了土壤和管理方式的不同（Li等人，2020），免耕的持续时间也是一个关键因素。证据表明，微生物适应和群落演替遵循明确的时间轨迹，这也有助于解释研究中报告的不同分类学变化（Li等人，2020）。虽然短期观察（例如5年）可能捕捉到某些分解途径的初始抑制现象，但长期研究（例如超过10年）揭示了推动土壤有机碳持续增加的独特微生物演替阶段（He等人，2025）。这些矛盾强调了免耕影响的情境依赖性，并突出了获取长期实验数据以理解微生物功能稳态的必要性。
同样，氮循环微生物组对免耕的响应也是复杂且高度可变的。研究表明，免耕显著增强了土壤氮的积累（Ranjan等人，2023；Wang和Zou，2020）。然而，反硝化功能基因（如narG、nirK、nirS、nosZ）对免耕管理的响应存在显著差异，有些研究显示变化不明显，而有些研究则显示显著增加（Shen等人，2020；Wang等人，2023；Zhang等人，2024）。这种变异性在干旱和半干旱作物系统中尤为明显，反硝化潜力的变化与反硝化微生物群落的变化密切相关（Yu等人，2014）。氮循环过程的关键驱动因素的发展，如稳定的土壤团聚体和调节反硝化的厌氧微环境，本身是一个随时间发展的过程，需要多年一致的管理才能形成（Kong等人，2007；Zhu等人，2024）。因此，氮循环功能基因的观察到的异质性可能不仅源于特定地区的土壤和气候因素，还源于研究本身的时间尺度不同，这些研究捕捉了演替过程中的不同阶段。
中国的黄土高原是一个面临严重土壤退化和水资源短缺的半干旱农业生态系统（Han等人，2021；Tao等人，2022）。在该类雨养系统中缺乏长期（超过25年）的宏基因组学研究，这使得预测免耕管理对这些地区土壤生物地球化学的长期影响变得困难。为填补这一知识空白，我们对黄土高原一个为期29年的免耕/常规耕作实验站的土壤进行了全面分析。基于已建立的土壤碳稳定、氮循环以及耕作引起的微生物特征差异的证据，我们探讨了：1）长期免耕是否增强了表土中的碳和氮储存，并导致微生物群落向资源节约型转变；2）这种群落重构是否导致了独特的功能特征，表现为抑制碳固定和分解相关基因（如糖苷水解酶），以及氮转化潜力的改变，特别是在反硝化途径中。我们假设长期免耕会重构土壤微生物群落，从而有利于碳稳定和反硝化过程。
研究地点和土壤准备
该长期野外实验站建立于1992年，位于中国山西省临汾市的西andi村（北纬36°04′，东经111°30′，海拔456米）。该地点具有典型的半干旱气候特征，年平均降水量为555毫米，年平均气温为10.7℃，无霜期每年180天。降雨主要集中在7月至9月。根据世界土壤资源参考基准（WRB）的标准，该地区的土壤...
土壤物理化学性质的变化
长期免耕显著提高了表土的肥力和作物产量（表1）。具体来说，与常规耕作相比，免耕使0–20厘米层中的SOC和总氮含量在2020–2021年的研究期间平均分别增加了29.7%和18.5%。这一改善伴随着小麦产量的平均增加32.7%和总作物生物量（包括秸秆、残茬和根系，但不包括根系分泌物）的平均增加13.5%。没有发现显著差异...
讨论
这项为期29年的研究揭示了在中国黄土高原上，持续免耕如何重构半干旱农业生态系统的生态功能。经过近三十年的不同残渣管理方式（免耕下的表面保留与常规耕作下的残渣混入）后，最初低肥力的土壤演变成了明显不同的状态。免耕下显著的SOC积累反映了向新的稳态的转变，增强了碳封存能力...
结论
这项为期29年的研究表明，长期免耕增加了SOC和氮的可用性，重构了微生物群落，抑制了碳降解同时增强了反硝化潜力。宏基因组分析显示，免耕抑制了与碳固定、复杂聚合物分解和甲烷代谢相关的基因，同时增强了早期反硝化的遗传潜力（narG、napB）。从分类学上看，免耕促进了变形菌门和酸杆菌门的发展，而放线菌门则受到抑制...
作者贡献声明
宗玉正：撰写初稿，概念构思。王卫峰：方法论设计，数据整理。金万宏：方法论设计。陈英兰：数据整理。贾少辉：方法论设计。刘倩：方法论设计。曹亚丽：数据整理。张东升：撰写、审稿与编辑。史新瑞：撰写、审稿与编辑。郝兴宇：概念构思。李平：概念构思。
利益冲突声明
我们声明与任何可能不恰当地影响我们工作的个人或组织没有财务或个人关系。我们对任何可能影响本文所述观点的产品、服务或公司没有专业或其他形式的个人利益。
致谢
本工作得到了中国山西省 Scholarship Council [2024-070]的研究项目、山西省重点实验室建设 [Z135050009017-3-13]项目、山西农业大学的青年人才支持计划[BJRC201602]以及山西农业大学农学院的研究生教育改革与质量提升计划 [2023YCX16]的支持。
