土壤孔隙网络中微生物碳利用效率的分布格局及其对碳封存的影响机制研究

《Applied Soil Ecology》：How is the carbon use efficiency of microbial communities distributed within the soil pore network

本研究针对土壤孔隙尺度微环境如何影响微生物碳利用效率(CUEC)这一关键科学问题，通过短期13C标记培养实验，首次揭示了不同孔径(15-30μm与75-200μm)中微生物群落对混合底物的碳分配策略差异。研究发现大孔隙微生物矿化活性更高但CUEC更低，表明孔隙结构通过调控微环境条件(水分、氧气、捕食等)驱动微生物功能分化，为理解土壤碳循环的微观机制提供了新视角。

　　

土壤作为全球最大的动态碳库，其碳循环过程直接影响大气CO₂浓度变化。微生物碳利用效率(Carbon Use Efficiency, CUE)是衡量微生物将有机碳转化为生物量效率的关键指标，被认为是调控土壤碳封存能力的核心因素。然而，传统研究多将土壤视为均质体系，忽略了土壤孔隙网络创造的微尺度环境异质性。事实上，土壤中不同大小的孔隙形成了截然不同的微生境：大孔隙连通性好、氧气充足，但易受干湿交替影响；小孔隙则环境稳定但资源传输受限。这种物理结构的差异如何影响微生物的碳代谢策略，特别是微生物群落水平的碳利用效率(CUE_C)，至今尚不明确。

为探究这一问题，研究人员在《Applied Soil Ecology》上发表的最新研究中，创新性地将孔隙尺度微生物生态学与碳循环研究相结合。他们选取了四种具有不同孔隙结构的土壤（三种管理方式的卢维壤土和一种草地砂质坎布里索土），通过精确控制基质势靶向不同孔径范围（大孔隙75-200μm，小孔隙15-30μm），并采用¹³C标记的混合底物（包含两种糖类、两种氨基酸和两种有机酸）进行短期（24小时）培养。这种实验设计能够有效区分微生物对添加碳源的初始利用效率，避免微生物残体循环对结果的干扰，从而真实反映群落水平的碳利用效率(CUE_C)。

研究团队运用了多项关键技术方法：通过压力板法测定土壤水分特征曲线并计算孔径分布；利用同位素标记技术结合气相色谱和腔环衰荡光谱仪精确区分底物来源和土壤有机质来源的CO₂；采用熏蒸提取法测定微生物生物量碳及其¹³C标记比例；应用MicroResp?微孔板法进行碳底物利用谱分析；并利用线性模型和多元统计方法（如Between-Class Analysis）进行数据处理和差异显著性检验。

3.1. 微生物呼吸

研究结果显示，添加碳源显著刺激了土壤呼吸，且大孔隙中的总CO₂排放量比小孔隙高37%。高浓度碳添加引发的激发效应达到227%，表明外源碳输入显著激活了原生土壤有机质的矿化。值得注意的是，尽管呼吸强度不同，但孔隙大小对激发效应强度无显著影响。

3.2. 孔隙大小对底物矿化的影响

在高碳添加条件下，大孔隙中底物矿化比例(4.24%)显著高于小孔隙(3.27%)。草地土壤的底物矿化率最低(2.08%)，反映出不同土壤环境中微生物代谢活性的差异。

3.3. 微生物生物量

尽管呼吸速率存在差异，但总微生物生物量和¹³C标记生物量在孔隙处理间无显著变化，表明微生物群落规模相对稳定，而碳代谢策略才是关键差异所在。

3.4. 碳利用效率

最关键的发现是，小孔隙中的微生物CUE_C(0.50)显著高于大孔隙(0.38)。这种差异在高碳条件下更为明显。同时，低碳添加处理的CUE_C(0.55)高于高碳处理(0.34)，草地土壤的CUE_C最高(0.52)，免耕土壤最低(0.32)。

3.5. 碳代谢谱分析

虽然底物利用均匀度在土壤间无显著差异，但多元分析显示草地土壤的碳利用谱与其他农业土壤明显分离，表明微生物功能特征受土壤管理方式的塑造。

研究结论深刻揭示了孔隙尺度微生物过程的异质性对碳循环的影响。大孔隙中更高的矿化活性和更低的CUE_C可归因于其更动态的环境条件：良好的通气性促进好氧代谢，频繁的干湿交替促使微生物采用"快速投资"策略，较高的捕食压力加速微生物周转，导致更多碳以CO₂形式损失。相反，小孔隙稳定的环境更利于寡营养型微生物生长，其保守的"慢速投资"策略提高了碳向生物量的分配效率。

这一发现对理解土壤碳封存机制具有重要意义。小孔隙中更高的CUE_C意味着更多碳被转化为微生物生物量，进而通过微生物残体（necromass）途径形成稳定的土壤有机质。这解释了为什么物理保护（如矿物结合）的有机质中微生物来源碳比例较高。研究还指出，免耕措施虽然有益于土壤结构改善，但可能通过增加大孔隙比例而降低整体微生物CUE_C，这一发现对优化农业管理措施具有指导价值。

该研究首次在群落水平上证实了孔隙结构对微生物碳利用效率的调控作用，将土壤物理结构与微生物功能直接联系起来，为构建更精准的土壤碳循环模型提供了理论依据。未来研究需要进一步解析微环境条件与微生物群落组成的相对贡献，以及不同孔隙域中碳稳定化途径的差异，从而为基于自然解决方案的碳增汇策略提供科学支撑。