《Aquaculture》：Total suspended solids induced gill oxidative damage and inflammation in tilapia: Reversibility upon transition to clear-water systems revealed by integrated transcriptomics and histopathology
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本研究通过将生物絮团技术（BFT）与循环清水系统（CW）结合，发现切换至CW可有效缓解高悬浮固体（TSS）引起的氧化应激和炎症反应，促进鱼类生理恢复，提升养殖效益。
郭彦硕|林静成|刘文昌|王长青|罗国志|谭宏新
中国-东盟海洋养殖技术联合实验室，上海海洋大学，上海201306，中国
摘要
在生物絮凝技术（BFT）系统中，总悬浮固体（TSS）通常会积累，这可能影响集约化养殖中鱼类的健康。本研究评估了从BFT（高TSS）系统逐步过渡到循环清水（CW）系统的效果，使用的是经过遗传改良的尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）作为实验对象，同时以持续采用BFT的系统作为对照组。在CW阶段，TSS被维持在70毫克/升以下，而仅采用BFT的系统TSS超过了1500毫克/升。鳃组织学观察显示，过渡后鳃部逐渐恢复，黏液细胞数量也有所增加。酶活性检测表明氧化损伤得到缓解，渗透调节和能量代谢相关的酶活性也得到恢复。整合转录组分析显示，高TSS会导致严重的鳃损伤，表现为氧化应激、慢性炎症和细胞凋亡；而过渡到CW系统后，这些不良反应得到了逆转，表现为抗氧化防御机制的增强、炎症途径的抑制以及组织修复的促进。改善的环境条件也提升了鱼类的生长性能，从而获得了更好的养殖结果。总体而言，这些发现表明从BFT过渡到CW系统可以有效减轻TSS引起的生理压力，改善鱼类健康，为可持续集约化水产养殖提供了实用策略。
引言
随着全球人口的增长，对蛋白质和食物资源的需求已成为一个关键问题（Arechavala-Lopez等人，2022年）。畜牧业和水产养殖是主要的蛋白质来源；特别是水产品，提供了必需的氨基酸和长链多不饱和脂肪酸，这凸显了扩大可持续水产生产的必要性（Khanjani等人，2022年）。在环境意识日益增强和水资源日益减少的背景下，可持续集约化水产养殖正成为首选模式（Dong等人，2022年）。生物絮凝技术（BFT）和循环水产养殖系统（RAS）因具有高度的控制性和适应性而在不同地区得到广泛应用，预计将成为集约化水产养殖的主要方式（Avnimelech，1999年；Gutierrez-Wing和Malone，2006年）。
典型的RAS系统包括固液分离、生物过滤、消毒、温度控制和充氧（Espinal和Matuli?，2019年）。这些组件能有效去除大部分固体颗粒和有害氮化合物，使总悬浮固体（TSS）保持在较低水平，因此RAS被归类为清水（CW）系统（Taufik等人，2023年）。然而，RAS系统需要使用多种设备、初期投资较大、能耗较高且管理要求复杂，这可能限制其在经济条件较差地区的应用（Ahmed和Turchini，2021年）。相比之下，BFT是一种零水交换的水产养殖模式，通过搅拌和充氧使生物絮凝体保持悬浮状态（Khanjani和Alizadeh，2024年）。这些生物絮凝体含有多种细菌，能够调节水质，减少水交换并降低病原体入侵的风险（Khanjani和Sharifinia，2020年）。生物絮凝体的干重中含有25％–50％的蛋白质和0.5％–15％的脂肪，鱼类摄入后可以增强饲料利用率（Miao等人，2017年）。不过，BFT的适用范围受到物种适应性的限制，一些研究表明BFT下的养殖产量可能低于RAS（Zimmermann等人，2023年）。TSS水平可能超过1000毫克/升，从而对鱼类造成伤害，需要定期去除多余的TSS（Crab等人，2012年）。
为了结合RAS和BFT的优点并克服各自的局限性，研究人员开发了BFT-RAS养殖模式，将BFT中的微生物整合到RAS系统中作为专门的水处理单元（Liu等人，2021b；Liu等人，2019年；Nguyen等人，2021年）。对RAS、BFT和高位池塘（HPP）的生命周期评估表明，结合这两种技术可以减轻环境影响（Sun等人，2023年）。作为全球第二大重要水产养殖物种，罗非鱼因其耐缺氧能力和快速生长特性，在可持续集约化水产养殖中发挥着关键作用。许多研究集中在罗非鱼的集约化养殖上，其中BFT养殖方法最为突出（Azim和Little，2008年；Ekasari等人，2015年；Jung等人，2017年；Nhi等人，2018年；Zhu等人，2016年）。研究表明，在苗期阶段，BFT的表现优于RAS，此时较低的饲料投入导致TSS积累较慢，因此需要较少的TSS调节（Hisano等人，2021年；Luo等人，2014年）。在养殖初期，BFT具有明显优势；然而，长期高TSS浓度造成的压力不可忽视。值得注意的是，一些研究表明，某些类型的鱼类损伤（如银纳米颗粒引起的损伤（Xiang等人，2021年）或氨氮压力引起的损伤（Liu等人，2021a）可能是可逆的，这为进一步探讨罗非鱼在高TSS浓度下的生长和生理反应提供了可能性。
鳃是与水环境直接接触的主要器官，其组织病理学变化可以敏感地反映高TSS暴露引起的生理损伤（Marinovi?等人，2021年）。常见的病理变化包括上皮层脱落、次级鳃片融合和缩短、血管充血以及黏液细胞（如杯状细胞）的数量和分布变化（Bj?rgen等人，2025年）。这些特征可用于诊断长期环境刺激引起的慢性损伤、气体交换功能受损以及水质不良条件下的黏膜防御机制激活（Lazado等人，2025年）。在生理和生化层面，与氧化应激（如抗氧化酶活性和脂质过氧化）、细胞能量代谢和渗透调节能力相关的指标也与鳃功能密切相关，可用于追踪TSS引起的损伤及其后的恢复（Bitencourt等人，2025年）。结合上述指标的变化和转录组分析，可以更深入地理解TSS引起的氧化应激、炎症和细胞凋亡机制（Zhang等人，2023年），并评估鱼类转移到CW环境后鳃损伤的可逆性。
本研究旨在通过使用零水交换的BFT系统和简单的循环CW系统来优化可持续集约化养殖模式，用于养殖罗非鱼（Oreochromis niloticus，经过遗传改良的罗非鱼）。在养殖初期，当TSS水平和积累速率仍可控制时采用BFT；当TSS不再适合BFT时，再过渡到简单的循环CW系统。在此背景下，我们比较了持续采用BFT系统和BFT到CW过渡系统的水质动态、生长性能、鳃组织病理学、生理和生化反应以及鳃的转录组特征，目的是找到一种可持续集约化养殖罗非鱼的实用方法。
养殖系统
实验使用了六个玻璃纤维水箱（每种处理方式重复三次）。每个水箱由圆柱形的上部和圆锥形的下部组成，直径为110厘米，锥体高度为38厘米，总高度为110厘米，工作体积为400升。所有水箱均使用来自同一来源的脱氯淡水，并在自然光照条件下室内操作。通过一个750瓦的鼓风机（Sensen HG-750，中国）提供充氧，鼓风机连接在水箱底部附近的空气石上。
水质动态
在第一个阶段（0–35天），各组之间的pH值和溶解氧（DO）没有显著差异（图2a，b，P > 0.05）。在第二阶段（35–65天），即过渡到CW系统后，SBG组的pH值和DO显著低于CCG组（P < 0.05）。在后续养殖阶段，SBG组的总氮（TAN）和二氧化氮（NO2?-N）水平也低于CCG组（图2c，d，P < 0.05）。
与SBG组相比，CCG组的亚硝酸盐（NO3?-N）和磷酸盐（PO43?-P）显著降低（图2e，f，P < 0.05）。与此趋势一致，CCG组的碱度（ALK）消耗也较低。
BFT到CW系统下的水质动态
转换后，两种养殖环境出现了差异。养殖期结束时，SBG组的TSS超过了1500毫克/升，而CCG组始终将TSS维持在70毫克/升以下，形成了两种不同的养殖环境。在SBG组中，由于TSS未得到控制，微生物生物量的持续积累可能增强了微生物的呼吸作用和二氧化碳（CO2）的产生，从而导致DO和pH值下降（Soaudy等人，2023年）。相比之下，BFT到CW的过渡策略有效地保持了...结论
BFT系统中TSS的持续积累导致罗非鱼鳃部出现氧化炎症损伤和细胞凋亡，从而导致病理重塑。然而，在过渡到低TSS的CW系统后，这些效应部分得到了逆转。尽管BFT能够将总氮（TAN）和二氧化氮（NO2?-N）维持在较低水平，但高TSS对鳃完整性的机械和代谢负担在养殖后期更为严重。结合组织学观察、酶活性和分子水平的数据...
作者贡献声明
郭彦硕：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，实验研究，数据分析。林静成：实验研究，数据管理。刘文昌：撰写 – 审稿与编辑，方法学研究，资金筹集，概念构思。王长青：实验研究，数据管理。罗国志：监督工作。谭宏新：资源协调，方法学研究，资金筹集，概念构思。
伦理声明
所有涉及鱼类的实验程序均遵循上海海洋大学关于实验动物护理和使用的机构指南以及相关国家法规。我们尽一切努力减少使用的动物数量并减轻它们的痛苦。
资助
本研究得到了上海航海计划（22YF1416400）和国家重点研发计划（2022YFE0203900）的财政支持。未引用的参考文献
Tsch?pe等人，2021年
Zhou等人，2025年
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。致谢
我们衷心感谢上海海洋大学的渔业与生命科学学院提供实验设施、公共综合实验室平台及必要的设备。同时，我们也感谢匿名审稿人的建设性和富有洞察力的评论，这些评论有助于提高本文的质量。
