横断山脉高山森林-灌木丛生态过渡带中土壤微生物群落组成的变化

《CATENA》：Shifts in soil microbial community composition along an alpine forest-shrubland ecotone in the Hengduan Mountains

土壤微生物群落沿森林线生态交错带的变化及驱动机制研究，发现根系土壤与表层土壤中优势菌门（如Proteobacteria、Basidiomycota减少，Chloroflexi、Mortierellomycota增加），网络复杂度存在垂直分层与森林线位置依赖性差异，植被覆盖和高度是主要驱动因素。

　　

方文静|王新瑞|陈炳柱|刘玉婷|黄琴|彭志燕|杨如静|蔡琼|马素辉|张志明|方景云

中国云南省昆明市云南大学生态与环境科学学院植被结构、功能与建构成国家重点实验室（VegLab），邮编650500

摘要

森林线是生态研究的热点区域之一。尽管已有大量关于气候变暖下森林线动态变化的文献记载，但森林线生态过渡带中土壤微生物群落组成的变化机制仍不明确。本研究调查了中国横断山脉高山森林-灌木丛生态过渡带内，森林线上方、森林线上方及下方土壤中根际和土壤体微生物群落的变化情况。研究结果表明，与土壤体相比，根际土壤中优势菌门的相对丰度在森林线生态过渡带发生了更显著的变化：变形菌门和担子菌门的丰度下降，而绿弯菌门和莫蒂埃勒菌门的丰度上升。土壤微生物群落的网络复杂性和关键节点在森林线生态过渡带也发生了显著变化。具体而言，根际与土壤体之间的细菌网络复杂性受土壤深度的影响，而根际与土壤体之间的真菌网络复杂性则随森林线的位置而变化。微生物群落的组成受到环境和植被因素的共同调控。此外，微生物群落的变化主要受灌木和草本植物覆盖度和高度的影响，这突显了灌木和草本植物在塑造土壤微生物群落组成中的重要性。我们的研究揭示了森林线生态过渡带中微生物群落的分布模式及其变化机制，这些发现对于保护山地生物多样性和预测森林对气候变化的响应具有重要意义。

引言

由于人为温室气体排放的急剧增加，全球气温上升，尤其是在高海拔山区（Group, M. R. I. E. W, 2015; Masson-Delmotte et al., 2021）。山地森林线通常是封闭的高大森林与灌木丛或草地之间的生态过渡带（K?rner and Paulsen, 2004; Wang and Liang, 2019; Dandan et al., 2022; Gupta et al., 2024）。在全球气候变化背景下，森林线的移动已得到广泛关注（Devi et al., 2008; Frei et al., 2023; Tourville et al., 2023; Dar et al., 2024）。例如，据报道瑞士中部阿尔卑斯山（1972–2012年）和喜马拉雅山脉西部（1901–2020年）的森林线以每十年约10米的速度向上移动（Frei et al., 2023; Gupta et al., 2023）。全球变暖减轻了低温对树木生长和森林再生的限制，导致森林线上界沿海拔梯度加速上升（Baker and Moseley, 2007; Maher et al., 2021; Frei et al., 2023）。森林线的迁移不仅影响森林的分布和结构，还改变微气候和植物向土壤输送的碳，从而调节土壤微生物群落及其功能（Gupta et al., 2023; Tourville et al., 2023; Gupta et al., 2024）。

土壤微生物是生态系统多样性的重要组成部分，在调节土壤养分循环、植物生长、碳封存和减缓气候变化方面发挥着关键作用（Graaff et al., 2015; Maestre et al., 2015; Praeg et al., 2019; Kim et al., 2021）。微生物的多样性和组成通常受土壤性质、地理因素和气候条件的共同影响（Maestre et al., 2015; Wang et al., 2015; Yang et al., 2023）。最近的研究越来越多地表明植被因素在塑造土壤微生物多样性和组成中的重要性（Hernández-Cáceres et al., 2022; Anthony et al., 2024; Ma et al., 2025）。植被变化会影响土壤微生物，但现有研究主要关注土壤体中的微生物响应（Wang et al., 2015; Hernández-Cáceres et al., 2022）。越来越多的证据表明不同植被类型下的根际土壤微生物发生了变化（Li et al., 2014; Henneron et al., 2020; Yang et al., 2023; Yu et al., 2024）。与土壤体相比，根际土壤含有更多的可利用养分，因为根际土壤中的微生物种群密度更高，植物根部的微生物活动更活跃（Liu et al., 2022）。同时，根际土壤通常具有更高的微生物多样性、更复杂的网络结构，以及更高丰度的拟杆菌门、变形菌门和其他富营养菌门（Shi et al., 2016; Ling et al., 2022）。因此，在容易受到气候变化影响的森林线区域，以下问题值得探讨：根际土壤中的微生物是否在森林线生态过渡带发生变化，以及这些微生物的驱动因素是否与山地森林线区域的土壤体中的微生物驱动因素有所不同。

横断山脉是生物多样性和生态学研究的热点区域。该地区以针叶林和灌木-草地镶嵌景观为主（Yang et al., 2022）。随着全球气候变化，横断山脉地区趋于变得更温暖和干燥（Fei et al., 2018）。先前的研究表明，横断山脉的植被变化受到气候因素和地形条件的显著影响（Wang et al., 2017; Yang et al., 2022）。根据1923年和2003年的照片对比，横断山脉的森林线上界已向上移动了67米（Baker and Moseley, 2007）。因此，我们在横断山脉中部探讨了森林-灌木丛生态过渡带中土壤体和根际土壤中微生物群落的分布及其变化机制。本研究旨在解决以下三个问题：（1）从针叶林到高山灌木丛生态过渡带，根际土壤与土壤体之间的微生物群落组成有何差异？（2）根际土壤与土壤体之间的微生物群落在生态过渡带是否有所不同？（3）驱动根际和土壤体中细菌和真菌群落变化的关键环境和生物因素是什么？基于以往的研究，我们提出以下假设：（1）在高山森林-灌木丛生态过渡带，根际土壤与土壤体之间的微生物群落组成存在显著差异；（2）生物因素，尤其是植物因素，是驱动根际和土壤体中细菌和真菌群落变化的主要因素。

研究区域和野外调查

研究地点位于中国四川省青藏高原东南部理塘县的土尔山，属于横断山脉中部，经度范围为100.28–100.29°E，纬度范围为29.54–29.55°N，海拔高度为4276–4370米。该地区的主要土壤类型为高山草甸土、高山灌木草甸土和暗棕壤（分别属于USDA土壤分类中的Inceptisols、Inceptisols和Alfisols）。气候属于高原气候特征

土壤细菌和真菌群落组成

在0–10厘米深度范围内，土壤细菌在门水平上的相对丰度在土壤体与根际土壤之间以及三个采样位置之间存在显著差异（图2a）。对于AFL样地中的根际土壤，变形菌门和拟杆菌门的相对丰度显著低于BFL和FL样地，而绿弯菌门和浮霉菌门的相对丰度显著高于BFL样地（图2a）。对于FL样地中的根际土壤

森林线生态过渡带中土壤体与根际土壤微生物群落组成的差异

微生物群落组成通常与植被类型相关。例如，一项针对欧洲大陆的研究表明，真菌组成随森林类型而变化，这归因于碳储存（Anthony et al., 2024）。在本研究中，我们发现AFL、FL和BFL样地中土壤体和根际土壤中最丰富的细菌门为变形菌门和酸杆菌门（图2）。这两个细菌门在多个研究中被报道为优势菌门

结论

从BFL样地到AFL样地，我们发现0–10厘米深度根际土壤中重要细菌和真菌门的相对丰度发生了显著变化，表明微生物群落向寡营养型群落转变。表层土壤体中真菌的网络复杂性高于表层根际土壤，且从BFL样地到AFL样地，表层土壤体中真菌的网络复杂性显著降低，反映了这种高山环境中真菌与植物之间的紧密联系

作者贡献声明

方文静：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，调查，资金获取，数据分析，概念构建。王新瑞：调查，数据分析。陈炳柱：方法学，调查。刘玉婷：方法学，调查，数据分析。黄琴：方法学，调查。彭志燕：方法学，调查。杨如静：方法学，调查。蔡琼：撰写 – 初稿，方法学

资助

本研究得到了国家自然科学基金（编号：32201426, 32260291）、云南省基础研究项目（编号：202501CF070062）、教育部基础学科突破计划（编号：JYB2025XDXM904）、云南省重点研发计划（编号：202303AC100009, 202505AA350008）、云南省野外科学观测与研究站项目（编号：202205AM070005）的支持

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

感谢野外调查中的孙永奇助手，以及实验室工作中的曹梅英、欧阳明、王晓明和任苏比的支持。