评估兔鱼（Rabbitfish）的补充潜力，以支持关岛的沿海渔业

《Ecological Modelling》：Evaluating rabbitfish restocking potential in support of Guam’s coastal fisheries

渔业增强策略对关岛叉尾礁鱼种群结构的影响分析。通过构建三阶段（幼体、幼鱼、成鱼）理论模型，模拟不同放流比例与捕捞强度下种群动态，发现适度放流（2-10%未捕捞生物量）可提升成鱼阶段种群恢复力，在低至中等捕捞强度时能逆转种群下降趋势。研究证实放流与捕捞管理协同增效，为文化重要鱼类资源保护提供量化依据。

　　

作者：Anne A. Innes-Gold、Peter Houk、Tye L. Kindinger、Brett M. Taylor、Austin Humphries 所属机构：美国夏威夷大学马诺阿分校海洋与地球科学技术学院，夏威夷卡内奥赫岛，夏威夷海洋生物学研究所

摘要

基于水产养殖的渔业强化措施（即补充放流）涉及将人工饲养的鱼类释放到野外，以支持资源枯竭的种群并维持渔业可持续性。然而，这些措施的实际效益往往难以检测。我们建立了一个理论模型，用于评估补充放流措施对关岛一种重要鱼类——银尾兔鱼（Siganus argenteus）渔业的潜在益处。银尾兔鱼具有三个明显的生命阶段，这使其非常适合采用分阶段建模的方法进行研究：ma?ahak（幼鱼）、dagge（ juveniles）和hiteng kahlao（成鱼）。我们模拟了以下几种补充放流方案：首先捕获ma?ahak进行养殖，然后将其作为dagge重新放回野外，从而强化这一生命阶段的过渡过程（该阶段的自然存活率较低）。研究发现，补充放流对种群结构和恢复力的影响因捕捞强度的不同而有所差异。在完全捕捞的情况下，补充放流通过将最敏感的生命阶段（从ma?ahak到dagge）的过渡转移到dagge到hiteng kahlao的过渡，从而提高了种群的恢复力；只有在低至中等捕捞强度下，补充放流才能使种群数量从下降趋势转为增长趋势。补充放流2–10%的未捕捞生物量（B₀），可以使种群产量提高12–25%，同时仍保持50%的B₀基准水平。总体而言，捕捞活动和自然繁殖始终是决定种群结构、生命阶段转换及种群趋势的最重要因素；然而，补充放流增强了种群的恢复力并提高了渔业产量。本研究展示了补充放流与渔业管理相结合在提升具有重要文化价值的渔业产量方面的潜在可行性。

引言

自20世纪90年代以来，全球渔业产量基本趋于平稳，某些地区甚至因过度捕捞、栖息地退化和气候变化而出现下降（Eddy等人，2021年；FAO，2024年；Tidd等人，2022年；Worm等人，2009年）。与此同时，水产养殖业迅速发展，如今已供应了全球超过一半的海产品（Naylor等人，2021年）。虽然水产养殖业和传统渔业通常被视为独立的产业，但它们之间的相互作用（无论是正面的还是负面的）越来越受到重视。在某些情况下，水产养殖业的扩张可能对传统渔业构成威胁，包括空间竞争（如私有化）、疾病传播、入侵物种入侵、价格竞争、野生鱼类被用作饲料以及栖息地和水质的恶化（Gallardi等人，2014年；Hoagland等人，2003年；Lafferty等人，2015年；Mikkelsen等人，2007年；Natale等人，2013年；Price等人，2015年；Tacon和Metian，2009年）。当然，也存在积极的相互作用，例如扩大市场和完善野生鱼类资源（Asche等人，2001年；Bacher和Gordoa，2016年；Ottolenghi等人，2004年；Villasante等人，2013年）。其中一种相互作用是基于水产养殖的渔业强化策略，即通过将人工饲养的鱼类释放到野外来支持资源枯竭的种群并维持渔业（Lorenzen，2008年；Lorenzen等人，2021年）。 尽管基于水产养殖的渔业强化措施有着悠久的历史，但其科学依据相对较新（Leber等人，2016年）。关于鲑科鱼类的相关实证研究始于20世纪70年代中期（Bilton等人，1982年；Hager和Noble，1976年），随后又扩展到了海洋无脊椎动物和鱼类（Appeldoorn和Ballantine，1983年；Sv?sand等人，1990年；Tsukamoto等人，1989年）。如今，补充放流项目已广泛实施，最大的水产养殖基地位于美国太平洋西北部、日本和中国（Leber等人，2016年）。人们也积极探索利用补充放流技术来支持小型渔业。关岛就是这样一个例子，当地一直致力于实施补充放流计划，旨在提升当地的兔鱼渔业资源（关岛农业部，2023年；Kyota，2015年）。 在关岛，兔鱼渔业具有动态特征：这两种鱼类（Siganus argenteus和S. spinus）既在远洋迁徙至沿海水域的幼鱼阶段（ma?ahak）也被捕捞，也在成年阶段（hiteng kahlao）被捕捞。幼鱼阶段（dagge）主要以藻类为食，因此不太适合作为渔业捕捞对象（Tosatto和Simonds，2013年）。这种渔业的目标物种具有相似的繁殖和迁徙周期（Taylor等人，2025年）。兔鱼不仅是关岛社区的重要食物来源，在查莫罗捕鱼文化中也具有重要意义。尽管该渔业已存在数百年，但由于兔鱼生物学特性（如强健的生命力和快速生长速度），其产量可能会经历波动，尤其是在近年来捕捞量下降的情况下（Kyota，2015年；Tosatto和Simonds，2013年）。目前有关于实施补充放流计划的讨论，该计划包括在幼鱼从远洋迁移到沿海礁坪觅食期间将其捕获，然后在水产养殖设施中养殖约6个月以避开高自然死亡率期，最后将其释放到野外以补充自然种群（Kyota，2015年）。 多个组织表达了在关岛开展兔鱼补充放流计划的兴趣，包括政府机构、教育机构和渔业合作社（关岛农业部，2023年；Tosatto和Simonds，2013年）。兔鱼具备适合此类计划的生物学特性：它们具有大规模产卵行为，成年鱼可同步释放多达100万个0.5毫米的卵，这与月相周期相吻合，从而提高了繁殖潜力（Seale和Ellis，2019年）；作为草食性鱼类，它们所需的膳食蛋白质较少，有利于提高水产养殖的可持续性并降低成本；此外，它们的群居行为、快速生长速度、对环境变化的适应能力以及在西太平洋珊瑚礁泻湖中的丰富分布也使其成为理想的选择（Seale和Ellis，2019年）。 补充放流计划的目标是针对种群生命周期中的关键瓶颈阶段。2018年在波恩佩泻湖进行的一项调查显示，定居前的兔鱼种群数量约为8000万至9000万条，但在从定居前到定居后的过渡期间几乎全部死亡（Mitcheson和Colin，2011年；Teitelbaum等人，2008年）。其目的是从这一高死亡率阶段捕获鱼类并将其养殖度过这一脆弱时期。虽然关岛也有考虑其他物种（如杰克鱼和山羊鱼）进行类似项目的案例，但兔鱼在社会文化价值和捕捞便利性方面具有明显优势（Tosatto和Simonds，2013年）。然而，这种补充放流措施能否带来实际的渔业效益仍不明确。 本文旨在探讨补充放流如何有助于提升关岛标志性兔鱼渔业的产量和种群稳定性。为此，我们基于生命周期参数较为保守的银尾兔鱼（Siganus argenteus）建立了分阶段模型，并模拟了在不同捕捞条件下的多种补充放流方案。研究结果包括稳定的种群阶段分布、生命阶段转换敏感性、鱼类生物量（相对于B₀或未捕捞生物量）、种群增长率（特征值）以及最大可持续捕捞死亡率。我们的总体目标是通过开发一个可适应且实用的教学框架，来评估基于捕捞的水产养殖活动的潜在生态影响，从而帮助确定关岛及更广泛地区的兔鱼补充放流计划的可行性。

模型概述

我们构建了一个理论模型，用于描述关岛的银尾兔鱼（Siganus argenteus）种群（图1）。该种群分为三个阶段：ma?ahak（幼鱼）、dagge（ juveniles）和hiteng kahlao（成鱼）。模型步骤如下：hiteng kahlao繁殖产生新的ma?ahak，这些幼鱼随后成长为dagge，最终成为hiteng kahlao。每个阶段都有相应的成熟率和自然死亡率。

结果

补充放流最多达到B₀的10%对种群的稳定阶段分布（SSD）影响较小（图2）。即使在各种捕捞条件下，补充放流最多也只是使ma?ahak的比例增加了1%。虽然捕捞死亡率对种群结构的影响大于补充放流，但捕捞压力对SSD的影响也较为有限。从无捕捞状态转变为完全捕捞hiteng kahlao（成鱼）的情况下，种群结构仅发生了微小变化。

讨论

研究表明，基于水产养殖的渔业强化措施能够改善银尾兔鱼（一种具有高繁殖力和快速生长能力的理想鱼类）及其相关渔业的状况。即使只补充总生物量的2–10%（B₀），也能提高种群的恢复力和可持续捕捞水平，尤其是对于hiteng kahlao（成鱼）而言。补充放流的dagge（juveniles）对种群的影响相对较小。

结论

我们建立了一个理论建模框架，并将其应用于一个紧迫的保护问题，旨在了解基于水产养殖的渔业强化措施的影响，并推动良好的建模实践（Jakeman等人，2024年）。据我们所知，这是首次将该分阶段框架应用于这一领域的研究，尤其适用于兔鱼的研究。我们致力于提出一个有意义、具体且可操作的研究问题。

开源代码声明

所有模型代码均可在Github上公开获取（https://github.com/ainnesgold/rabbitfish_model），同时也在Zenodo平台上存档（https://doi.org/10.5281/zenodo.18079778）。

作者贡献声明

Anne A. Innes-Gold： 负责写作、审稿与编辑、原始草稿撰写、数据可视化、软件开发、资源整理、项目管理、方法论设计、研究实施、资金筹措、数据分析、概念构思。 Peter Houk： 负责写作、审稿与编辑、项目监督、方法论设计、概念构思、资金筹措。 Tye L. Kindinger： 负责写作、审稿与编辑、项目监督、概念构思。 Brett M. Taylor： 负责部分写作工作。