《Journal of Plant Ecology》：Climate and human activities mediate the trade-off of plant above- and below-ground C, N and P stocks along the precipitation gradient in typical steppes
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本研究针对全球气候变化与人类活动加剧背景下草原生态系统养分循环机制不清的科学问题，通过37年（1985-2022）沿降水梯度（267-441 mm）的长期观测，揭示了植物地上与地下C、N、P储量权衡规律。结果表明：随降水量增加，植物地上部分C、N、P含量上升而地下C含量下降；降水波动、化肥输入和人均GDP分别是北、中、南部区域养分动态的主控因子。该研究为干旱半干旱区草地适应性管理提供了理论依据。
草原生态系统作为全球最大的陆地生态系统之一，不仅承载着丰富的生物多样性，更在碳汇功能和气候调节中扮演着关键角色。然而，近年来持续加剧的人类活动和日益多变的气候模式，正使全球草原面临严峻威胁。在这片广袤的绿色屏障中，植物养分元素如同生态系统的"血液"，其循环效率直接决定着草原的健康状况。特别是碳(C)、氮(N)、磷(P)这三种生命必需元素，它们构成了植物体的基本骨架——碳是光合作用的产物，为生命活动提供能量；氮是蛋白质和核酸的核心组分；磷则参与能量转移和遗传信息传递。植物如何在这些元素间进行权衡，尤其是如何在地上部分（茎叶）和地下部分（根系）之间分配这些宝贵资源，成为了理解草原响应环境变化的核心科学问题。
尽管已有研究揭示了降水变化对植物生长的普遍影响，但对植物地上与地下养分权衡的长期规律（1985-2022）仍知之甚少。不同降水条件下，植物是否会调整其资源分配策略？气候和人类活动如何共同驱动这一过程？这些问题对于预测草原生态系统在未来的变化趋势至关重要。针对这一知识空白，兰州大学的研究团队在典型草原区展开了一项历时37年的生态系统"体检"，沿降水梯度布设观测网络，试图解开植物养分分配的时空密码。
为了系统揭示植物养分权衡的长期规律，研究团队在黄土高原典型草原区设置了沿降水梯度的三个观测点，分别代表干旱北部（266.9 mm）、中部（333.6 mm）和湿润南部（441.1 mm）。自1985年起，研究团队在每站点设立3个20 m×20 m的固定样地，并在每个样地内设置4个1 m×1 m的采样方。分别于1985、2002和2022年8月中旬进行植物采样，同时收集地上生物量和0-100 cm土层的根系样品。植物C、N、P含量的测定分别采用Walkley-Black重铬酸盐氧化法、凯氏定氮法和钼蓝比色法。研究还整合了12个气候和人类活动驱动因子，包括降水波动、化肥施用量、人均GDP等，通过冗余分析（RDA）、偏最小二乘路径模型（PLS-PM）等方法解析其影响机制。
植物地上-地下C、N、P含量与比值的时空动态
研究发现，随降水量增加，植物地上部分C、N、P含量显著上升，而地下部分C含量呈下降趋势。时间上，干旱北部和中部地区的地上C含量逐年增加（北部年增0.33%），而N、P含量下降，导致C:N和C:P比值升高；湿润南部则呈现相反趋势。地下部分养分变化更为复杂：干旱北部地下C含量下降而N含量年增2.88%，中部地区地下N含量年增1.16%。年份、站点及其交互作用对植物养分含量均产生显著影响，表明植物养分动态存在明显的时空分异。
植物C、N、P储量的降水梯度格局
植物养分储量（含量×生物量/1000）的分析显示，随着降水量增加，地上C储量上升而地下C储量下降，印证了植物优先将资源分配给地上部分的假设。具体而言，干旱北部和中部的地上、地下C储量均显著增加，而湿润南部的地下C、N、P储量增长最为明显。这种分配模式符合最优分配理论，即植物在资源限制环境下会优化资源获取策略。
地上-地下养分储量的权衡关系
通过计算均方根误差（RMSE）量化权衡值发现，植物C、N、P储量的权衡值随降水量增加而升高。37年间，干旱北部和中部地区的C储量权衡值保持稳定，而湿润南部波动明显。从空间看，植物养分分配偏好从北到南由地下向地上转移，其中P元素的地上分配倾向最强，表明P分配的权衡可能先于C、N达到饱和点。
植物养分指标的时间与空间稳定性
时间上，地上部分C、N、P含量比地下部分更稳定；空间上，湿润南部的地上养分稳定性最高。值得注意的是，干旱北部的N、P权衡值时间稳定性最低，这与该地区环境波动剧烈、植物频繁调整生存策略有关。这一发现支持了"生存优先"策略会降低养分分配稳定性的假设。
气候与人类活动的驱动机制
冗余分析表明，降水波动、化肥输入和人均GDP分别是北、中、南部区域的主导因子。路径模型进一步揭示：随降水量增加，气候对权衡值的影响由负转正，而人类活动由正转负。在干旱北部，降水波动通过提升地上N含量同时抑制地下N、P含量主导养分动态；中部地区化肥输入成为主要驱动力；湿润南部则受人均GDP和工业产出控制，经济发展带来的养分输入增加了植物C、N、P储量，但降低了分配灵活性。
本研究通过37年的长期观测，首次系统揭示了典型草原植物地上-地下养分权衡沿降水梯度的演变规律。研究发现，植物通过调整养分分配策略响应环境变化：在干旱地区优先保障生存，而在湿润地区侧重生长竞争。气候与人类活动的驱动作用存在明显的空间异质性，且二者交互效应随降水量增加而减弱。这些认识不仅深化了对草地生态系统适应机制的理解，更为不同降水条件下草地的精准管理提供了科学依据。在气候变化加剧和人类活动增强的背景下，这项研究为草原生态系统的可持续管理提供了重要的理论支撑和实践指导。
