《Forest Ecology and Management》：Invasion of fleshy-fruited plants alter patterns of native seedling recruitment in a temperate forest of Patagonia
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入侵物种对巴塔哥尼亚温带森林种子雨及本地植物幼苗招募的影响研究。在5个入侵点和5个未入侵点设置100×30m样方，采集1857颗种子并记录377株幼苗。结果表明入侵点种子雨总量和物种丰富度显著更高，但入侵物种未直接影响种子雨和幼苗数量，却导致本地物种种子雨与幼苗招募脱节。食果动物对入侵和非入侵植物种子的传播效率存在差异，这种互作关系破坏了本地植物正常招募机制。控制入侵物种对维持森林生态系统功能至关重要。
瓦莱里亚·L·马丁-阿尔巴拉辛（Valeria L. Martin-Albarracin）|马蒂亚斯·施莱宁（Matthias Schleuning）|约尔格·阿尔布雷希特（J?rg Albrecht）|吉列尔莫·C·阿米科（Guillermo C. Amico）
INIBIOMA（CONICET-UNComa），Pje. Gutiérrez 1415，8400 巴里洛切（Bariloche），里奥内格罗（Río Negro），阿根廷
摘要
生物入侵是生物多样性和生态系统功能的主要威胁之一。入侵性的肉质果实植物会改变种子的传播方式，然而这些变化对本地肉质果实植物的自然再生机制的影响尚不明确。在这项位于巴塔哥尼亚温带森林的研究中，我们评估了：（1）不同入侵程度的肉质果实植物区域之间的种子雨量和幼苗招募情况；（2）种子雨量如何影响整个植物群落的幼苗招募；（3）入侵如何改变本地植物的幼苗招募过程。为此，我们选择了10个研究地点——其中5个受到肉质果实植物的入侵，5个未受入侵——并在每个地点设置了100×30平方米的样地。我们测量了每种植物的密度和果实产量、种子雨量以及幼苗招募情况。共收集到1857颗肉质果实植物的种子，并记录了377株幼苗，包括10种本地物种和6种外来物种。入侵区域和未入侵区域的幼苗总数相似，但入侵区域的种子雨量和物种丰富度更高。种子雨量与幼苗招募之间存在正相关关系。尽管植物入侵本身对种子雨量和幼苗招募没有直接影响，但在入侵区域，这两种现象之间的关联变得不再紧密。研究表明，这些入侵物种不仅会在本地森林中扩散，还会减少与其共享传播媒介的本地肉质果实植物的幼苗招募。因此，控制外来物种对于本地森林的再生至关重要。
引言
生物入侵被认为是全球范围内生物多样性和生态系统功能的主要威胁之一（Ehrenfeld, 2010; Simberloff et al., 2013）。外来物种的引入可能产生深远影响，从对个别本地物种的直接影响，到景观和生态系统循环的大规模变化。一些关键的生态系统过程（如植物-动物互惠关系，如授粉和种子传播）会因外来物种的入侵而受到影响（Traveset and Richardson, 2014）。这些相互作用对许多植物物种的生命周期至关重要，而入侵物种融入本地互惠网络可能会破坏原有的生态平衡（Heleno et al., 2013b; Vizentin-Bugoni et al., 2021）。
至少三分之二的广泛分布的入侵性木本植物具有肉质果实，或产生其他结构以吸引动物传播者（Traveset and Richardson, 2014）。大多数食果动物的杂食性饮食特征使得这些入侵植物能够更容易融入本地植物-食果动物网络（Rojas et al., 2019; Martin-Albarracin and Amico, 2021）。事实上，许多食果动物表现出机会主义行为，会根据食物供应情况调整其饮食组成（Hampe, 2008; Pe?a et al., 2023）。入侵植物融入本地食果动物的饮食可能会对本地生态互动产生不同影响：当外来植物和本地植物的果实成熟期重叠时，外来果实的存在可以（1）吸引传播者，从而增加本地植物的种子传播（Gleditsch and Carlo, 2011; Vergara-Tabares et al., 2022）；或者（2）导致本地植物与非本地植物之间为传播服务而竞争，从而减少本地植物的种子传播（Heleno et al., 2013a; Mokotjomela et al., 2013; Spotswood et al., 2013; Costa et al., 2022）。当果实成熟期不重叠时，（3）外来植物的入侵通常不会影响本地植物的传播（Vergara-Tabares et al., 2018）。然而，这些相互作用对种子雨量和幼苗招募的具体影响以及它们对本地植物的影响尚不完全清楚（Wang and Smith, 2002; Heleno, 2021）。
对于植物来说，要完成其繁殖周期，果实中的种子必须被传播到合适的地点，然后发芽并生长。食果动物清除的果实和种子数量直接影响种子雨量；果实清除量和种子雨量共同解释了许多物种的幼苗招募现象（Herrera et al., 1994; Rey and Alcántara, 2000; Wenny, 2000）。其他物种层面的特征（如种子质量，这与胚胎可利用的资源储备直接相关）也会影响幼苗招募（Baraloto et al., 2005）。社区层面的研究也发现，果实清除在一定程度上可以解释幼苗招募现象（Mu?oz et al., 2017）；同时，种子雨量也与幼苗招募有关（García et al., 2005; Wright et al., 2005; Herrera and García, 2010）。因此，如果肉质果实外来植物的入侵改变了食果动物的果实清除模式，这些变化可能会波及后续阶段，最终影响本地植物的种子雨量和幼苗招募。
在这项研究中，我们评估了巴塔哥尼亚温带森林中不同入侵程度区域肉质果实植物的动物传播和幼苗招募情况。我们的目标是：（1）探讨外来肉质果实植物的入侵是否改变了本地植物的种子传播过程，以及这种变化如何体现在种子雨量和幼苗招募的多样性上；（2）确定哪些地点和物种层面的特征决定了整个植物群落的种子雨量和幼苗招募情况（包括本地和非本地物种）；（3）评估入侵是否改变了本地物种的种子雨量与幼苗招募之间的关系。我们的假设是：（1）入侵区域的特点是种子到达量和幼苗招募量较高，这是由于外来植物融入了本地植物的种子传播网络；（2）地点特征（如入侵程度、结果实植物的密度和果实产量）以及物种特征（如物种起源和每果实的种子数量）是种子雨量的关键决定因素，而种子雨量又与幼苗招募呈正相关；（3）肉质果实植物的入侵破坏了本地物种的种子雨量与幼苗招募之间的关联。
研究区域
本研究在阿根廷北部巴塔哥尼亚的温带森林生态区内进行。研究区域包括两个保护区：纳韦尔瓦皮国家公园（Nahuel Huapi National Park，40°58′S, 71°30′O，面积710000公顷）和劳劳市政公园（Llao Llao Municipal Park，41°02′S, 71°33′O，面积1226公顷）。年平均气温在5至8°C之间，年降水量主要集中在4月至8月，年均降水量在1200至1800毫米之间（Barros et al., 1983）。
研究地点的基本情况
我们在所有研究地点共记录了16种肉质果实植物，包括10种本地物种和6种外来物种（表S1）。本地物种包括：Aristotelia chilensis、Azara microphylla、Berberis darwinii、Berberis microphylla、Gaultheria mucronata、Luma apiculata、Maytenus boaria、Raphithamnus spinosus、Ribes magellanicum和Schinus patagonicus。外来物种包括：Malus domestica、Prunus avium、Prunus cerasus、Rubus idaeus、Rubus ulmifolius和Sorbus aucuparia。每个样地的面积为100×30平方米。
讨论
本研究有助于理解植物入侵如何改变种子传播过程及其对幼苗招募和森林再生的影响。我们的结果表明，入侵植物已深入融入巴塔哥尼亚北部温带森林的种子传播动态中，外来肉质果实植物的种子出现在食果动物的种子雨量中，并且非本地植物的幼苗得到了积极招募。植物入侵确实……
资金来源
本研究得到了FONCyT（项目编号：2017–2328）和科马韦国立大学（National University of Comahue，项目编号：PIN 04/B229）的支持。VLMA还获得了CONICET的博士后奖学金和DAAD的短期访问奖学金。
作者贡献声明
约尔格·阿尔布雷希特（J?rg Albrecht）：撰写、审稿与编辑、方法论、数据分析。吉列尔莫·C·阿米科（Guillermo C. Amico）：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、监督、方法论、概念构建。瓦莱里亚·莱蒂西亚·马丁-阿尔巴拉辛（Valeria Leticia Martin-Albarracin）：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、方法论、数据分析、概念构建。马蒂亚斯·施莱宁（Matthias Schleuning）：撰写、审稿与编辑、监督、概念构建。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢Luciana Ammassari在种子陷阱样本处理和种子鉴定方面的帮助。同时感谢劳劳市政公园、里奥内格罗省的环境与可持续发展秘书处以及国家公园管理局（APN）批准我们在该区域进行研究。
