《Forest Ecology and Management》：Savanna restoration on the Cumberland Plateau impacts whole-ecosystem carbon storage and increases biodiversity
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本研究在田纳西州Cumberland Plateau对比了恢复后的萨瓦纳、未管理闭合林冠森林和旧田的碳储存与植物多样性。结果显示闭合林冠总碳储量（226.6 Mg/ha）显著高于其他两种类型，但恢复萨瓦纳在快速恢复的细根和矿物土壤碳库占比更高，且早期生长季节火烧能提升总碳量（98.9 Mg/ha）。尽管总碳量减少，萨瓦纳在植物多样性方面表现更优，且碳库分布更利于系统抗逆性。
塔玛拉·F·米尔顿（Tamara F. Milton）|希瑟·D·亚历山大（Heather D. Alexander）|克雷格·A·哈珀（Craig A. Harper）|玛雅·M·拉普（Maya M. Lapp）|内森·威尔海特（Nathan Wilhite）
奥本大学林业、野生动物与环境学院（College of Forestry, Wildlife and Environment），CFWE大楼，602 Duncan Drive，奥本，AL 36849，美国
摘要
在美国中部和东部地区，由于火灾抑制和土地利用变化，由火灾维持的橡树（Quercus spp.）和松树（Pinus spp.）组成的稀树草原正在向封闭林冠的森林转变。因此，人们开始采用低强度的定期火灾来进行恢复工作。虽然利用火灾恢复和维持开放生态系统可以增加植物多样性并改善野生动物栖息地，但对整个生态系统碳（C）平衡的影响仍知之甚少，尤其是在与火灾频率/季节性相关的方面。我们研究了在美国田纳西州坎伯兰高原（Cumberland Plateau）进行的14年稀树草原恢复处理（早期与晚期生长季节的火灾，频率分别为1年、2年或3年）与未受管理的封闭林冠森林及早期演替的旧田地（old-field）之间的生态系统碳和植物生物多样性变化。由于树木生物量较大，封闭林冠森林储存的总碳量是恢复后的稀树草原（78.6–111.5 Mg ha?1）和旧田地（86.2 Mg ha?1）的2–3倍（226.6 Mg ha?1）。然而，稀树草原在受保护的碳库（如细根/矿物土壤）和快速恢复的碳库（如下层植被）中储存的碳量与封闭林冠森林相当或更多。在恢复后的稀树草原中，早期生长季节的火灾导致的总碳量（98.9 Mg ha?1）高于晚期生长季节的火灾（86.3 Mg ha?1），这主要是由于细根和矿物土壤中的碳含量增加。无论火灾制度如何，稀树草原的植物多样性始终最高。我们发现了封闭生态系统与开放生态系统状态之间的总碳储存与生物多样性之间的权衡关系，并发现在生长季节早期进行火灾处理可以增加碳库。
引言
美国中部和东部的大部分地区历史上由稀树草原和林地组成，其特征是上层植被由耐火的橡树（如Quercus alba, Q. velutina, Q. stellata）和松树（如Pinus palustris, P. echinata）构成，中层植被稀少或不存在，而下层植被则由易燃且多样的草本植物和禾本科植物组成（Hanberry等人，2018年，Hanberry等人，2020b年，Pile Knapp等人，2024年）。频繁发生的低强度地表火灾加上大型哺乳动物的啃食作用限制了木本植物的再生，同时为不耐阴的草本植物提供了充足的光照，从而维持了这些生态系统的稳定（Hanberry等人，2020a年，McEwan等人，2011年，Pile Knapp等人，2024年）。欧洲殖民后，由于本土火灾管理方式的丧失和火灾抑制政策的实施，森林变得更为密集，逐渐转变为封闭林冠结构。这些封闭林冠森林中的中层植被主要由耐阴但易受火灾影响的物种（即中生植物）组成，它们的树冠、树皮和落叶特性增强了低可燃性，导致耐火橡树和松树的数量减少（Alexander等人，2021年，Nowacki和Abrams，2008年）。森林的密集化和中生化导致橡树和松树稀树草原的分布范围大幅收缩，现在仅存于小片区域（Barrioz等人，2013年，Lettow等人，2014年，Nuzzo，2025年）。稀树草原和林地多样的下层植被包含其他系统中没有的物种，对生态系统具有重要的生态价值，因为它们为本地传粉者和野生动物提供了栖息地和资源（Arthur等人，2021年，Brudvig和Asbjornsen，2009年，Harper等人，2016年）。因此，为了应对稀树草原和林地向封闭林冠森林的转变，该地区的土地管理者开始采用多种管理技术进行恢复，包括疏伐以打开林冠并促进耐火物种的生长，随后进行频率和季节性各异的低强度定期火灾（Bones等人，即将发表；Brawn，2006年；Dey等人，2017年；Hutchinson等人，2024年，Hutchinson等人，2012年；Vander Yacht等人，2020年）。然而，稀树草原和林地恢复对地上和地下碳（C）封存的影响以及可能对生物多样性的影响尚不清楚（Bradford和D’Amato，2012年），尤其是在美国中部和东部地区。鉴于管理森林以封存碳是全球应对气候变暖的重点（Canadell和Raupach，2008年，Malmsheimer等人，2008年，Ontl等人，2020年），了解这种恢复对碳的影响尤为重要。
恢复稀树草原和林地可能会通过改变碳库的数量和分布及其损失风险来影响碳动态。由于稀树草原和林地中的树木数量少于封闭林冠森林，而树木含有大量的碳储量，因此恢复这些生态系统可能会因减少树木生物量而降低碳封存潜力（Bradford和D’Amato，2012年，Malmsheimer等人，2008年）。增加下层植被的生物量可以通过增加细根生物量输入和/或将火灾沉积的灰烬和有机物融入矿物土壤来部分抵消树木生物量的损失（Alca?iz等人，2018年）。在快速恢复的下层植被（Clark等人，2015年）和受保护的地下碳库（Alca?iz等人，2018年，Davis等人，2022年）中储存更多碳也可以提高生态系统对干扰的抵抗力。鉴于美国东部野火风险的增加（Donovan等人，2023年，Gao等人，2021年），减少碳长期损失的风险尤为重要，这与木质覆盖率的增加有关（Ivey等人，2024年）。在许多情况下，尤其是针对定期火灾的目标区域，未受管理的封闭林冠森林由于入侵的中生植物的火灾抑制特性而具有较低的可燃性（Alexander等人，2021年）。然而，随着树木密度的增加、落叶层的积累和梯状燃料的形成，这些燃料变得越来越易燃，容易因火灾而损失（Adams，2013年，Regelbrugge和Smith，1994年）。因此，恢复林地和稀树草原可以通过将碳储存转移到相对更受保护和更具抵抗力的碳库中，以及通过降低林分密度来提高树木碳库的抵抗力，即使未受管理的封闭林冠森林由于树木生物量较大而储存了更多的总碳。
尽管定期且相对频繁的定期火灾对于恢复林地和稀树草原是必要的，但实际实施的火灾制度取决于生物多样性的管理目标，火灾频率和/或季节性的变化可能会影响碳储存。火灾频率和/或季节性可能会影响火灾行为（Bones等人，即将发表；Knapp等人，2009年；Knapp和Keeley，2006年；Turner等人，2024年）、植被结构、生长和生物多样性（Peterson和Reich，2001年，Robertson和Hmielowski，2014年，Turner等人，2025年，Turner等人，2024年，Vander Yacht等人，2017年）以及土壤动态（Coates等人，2018年，Czimczik等人，2005年），所有这些都会影响生态系统中的碳。减少火灾频率应该会增加无火灾期间的碳恢复时间。例如，Wright等人（2021年）报告称，在长叶松林地中，随着火灾频率的增加，整个生态系统的碳、土壤碳和地上生产力都会下降。火灾季节性可能会通过影响生长季节与休眠季节的苗木生长和存活率来影响碳（Cain和Shelton，2000年，Robertson和Hmielowski，2014年）。季节性还可能通过火灾强度效应影响碳。在美国东南部，环境条件通常允许在生长季节早期进行更高强度的火灾，此时叶片尚未完全展开，而生长季节后期则不允许（Turner等人，2024年，Bones等人，即将发表）。更高强度的火灾往往会比低强度火灾更多地减少土壤碳库，因为有机物燃烧更多、结构变化和淋溶作用（Alca?iz等人，2018年，Certini，2005年，Nave等人，2011年）。然而，这种趋势主要由高强度野火驱动，其对土壤有机层的影响比矿物土壤更为显著，而且研究表明定期火灾可以在某些情况下增加土壤碳总量（Fontúrbel等人，2021年，Scharenbroch等人，2012年，Taylor和Midgley，2018年）。总体而言，火灾季节性和频率对开放森林恢复过程中碳储存的影响仍不明确。
鉴于恢复濒危的以橡树和松树为主的林地和稀树草原的动机，了解恢复对这些生态系统服务（如碳储存和生物多样性）的影响至关重要。为了探讨稀树草原恢复对碳、多样性的影响以及这些生态系统服务之间的潜在权衡，我们在田纳西州怀特县（White County）的坎伯兰高原（Cumberland Plateau）进行了一项长期的混合橡树-松树稀树草原恢复研究，并将其与附近未受管理的封闭林冠森林和旧田地进行了比较。旧田地是另一种常见的开放生态系统状态，由于土地利用历史和管理的不同，其碳储存和生物多样性可能与恢复后的稀树草原有所不同。我们研究了以下问题：1）恢复后的稀树草原与附近的未受管理的封闭林冠森林和旧田地之间的碳库分布有何不同？2）稀树草原恢复技术（包括火灾频率和季节性）对生态系统碳储存有何影响？3）稀树草原、旧田地和封闭林冠森林之间是否存在碳-生物多样性的权衡？我们预测未受管理的封闭林冠森林的总碳量会高于旧田地或恢复后的稀树草原，但预计稀树草原中的碳和草本生物多样性恢复更快且更受保护，旧田地中的碳和生物多样性受保护的程度较低。我们还预测较少被火灾影响的稀树草原和在早期生长季节被火灾影响的稀树草原中的碳量会更多。我们的研究有助于全面了解多种生态系统服务对开放橡树和松树稀树草原恢复的响应，以及这种恢复如何影响这些系统在面对全球变化带来的干扰风险增加时的服务提供能力。
研究地点和实验设计
我们的研究在位于美国田纳西州怀特县（White County）坎伯兰高原（Cumberland Plateau）的Bridgestone-Firestone Centennial Wilderness Wildlife Management Area（BSFS）进行，该区域由田纳西州野生动物资源局（TWRA）拥有（坐标：35°52'34.9"N 85°15'13.5"W）。具体来说，我们在Bridgestone/Firestone Fire Demonstration Area及其相邻的Farm Unit进行了研究，该区域占地约280公顷，主要由早期演替的草本植物和草类组成，灌木/树木覆盖稀少。
结果
不同处理组之间的总碳库量存在显著差异（F = 49.4，p < 0.001）（图2A），其中封闭林冠森林储存的碳量是其他处理组的2倍以上（226.6 Mg ha?1）。大约65%的封闭林冠森林中的碳为“缓慢恢复”类型（147.9 Mg ha?1；图2B），包括树木、碳质木质残体（CWD）和有机质（SOL）（表1；图S1），而在稀树草原处理组中，这一比例约为3–20%（图2B）。快速恢复和受保护的碳库量从3年晚期处理的72.9 Mg ha?1到106.1 Mg ha?1不等（图2B）。
讨论
我们的研究有助于全面了解美国东南部橡树/松树稀树草原恢复对生态系统碳和植物生物多样性的综合影响。尽管稀树草原恢复减少了总碳储存量，但相对更受保护免受干扰的碳库（如矿物土壤和细根）或快速恢复的碳库（如下层植被）的比例增加了，地表植被的生物多样性也有所提高。在早期生长季节进行的火灾似乎
作者贡献声明
内森·威尔海特（Nathan Wilhite）：撰写、审稿与编辑、项目管理、方法论。玛雅·M·拉普（Maya M. Lapp）：撰写、审稿与编辑、方法论、数据管理。克雷格·A·哈珀（Craig A. Harper）：撰写、审稿与编辑、监督、项目管理、方法论、资金获取。希瑟·D·亚历山大（Heather D. Alexander）：撰写、审稿与编辑、监督、资源管理、项目管理、方法论、资金获取、概念构思。塔玛拉·米尔顿（Milton Tamara）：撰写、审稿与编辑、初稿撰写。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢E. Acer、M. Dold、C. Evans、L. Koifman、A. Lamounier Moura、F. Martinez、H. Meyer、S. Moore、W. Murphy、H. Panos、B. Shrestha、B. Stalnaker和P. Velez在碳库采样方面的实验室和野外工作支持，感谢T. Rovery和J. Ireland在生物多样性采样方面的贡献，感谢田纳西河谷管理局（Tennessee Valley Authority）在资金支持方面的帮助，以及Clarence Coffey的专业知识和鼓励，并感谢他带领奥本大学团队访问BSFS。本工作得到了
