《ACS Agricultural Science & Technology》：Growth, Photosynthetic Performance, and Water Relations of Weeds under Salt Stress
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本文系统评估了五种常见杂草（Amaranthus hybridus、Portulaca oleracea、Macroptilium lathyroides、Digitaria horizontalis和Eleusine indica）在不同盐度水平（0.5-16.0 dS m–1）下的生长和生理响应。研究发现杂草对盐胁迫的耐受性存在显著种间差异，其中P. oleracea表现出最强的耐受性，其形态生理指标在高盐度下保持相对稳定；而A. hybridus和M. lathyroides则最为敏感。研究通过生长指标（株高、叶面积、生物量等）和生理参数（光合速率、蒸腾作用、水分利用效率等）的综合分析，揭示了杂草在盐渍环境中的适应策略，为盐渍化农田的杂草管理提供了重要理论依据。
1. 引言
土壤盐渍化是全球范围内限制农业生产的主要环境问题，尤其在半干旱地区更为突出。尽管盐度对作物的影响已有充分记载，但关于杂草对此胁迫的响应知之甚少。由于杂草具有遗传多样性和显著的表型可塑性，它们对逆境条件（包括盐渍土壤）表现出高度的适应能力，这使得它们在作物已面临盐胁迫的地区更具竞争力。这些适应性特征包括形态调整（如减少叶面积以最小化水分流失）、生理机制（包括渗透调节和离子区隔化）以及繁殖策略（如高种子产量和在胁迫下快速萌发）。
本研究选取了巴西农业区常见的五种杂草物种：Amaranthus hybridus L.（苋菜）、Portulaca oleracea L.（马齿苋）、Macroptilium lathyroides (L.) Urb.（西伯利亚豆）、Digitaria horizontalis Willd.（马唐）和Eleusine indica (L.) Gaertn.（牛筋草）。这些物种各自具有适应高日照和高温环境的特性，这些是半干旱气候的常见特征。巴西半干旱地区耕地的土壤电导率（EC）值通常在2至6 dS m–1之间，极端情况下可能超过10 dS m–1。因此，本研究设置的盐度水平（0.5、4.0、8.0、12.0和16.0 dS m–1）不仅涵盖了已有报道的A. hybridus的耐受阈值，还远超出该范围，从而能够在更严酷的盐分条件下更广泛地评估杂草的响应。
2. 材料与方法
2.1. 试验地点与气候条件
试验在巴西半干旱地区联邦农村大学（UFERSA）农林业科学系的温室中进行。该地区气候类型为BSh，全年大部分时间干燥炎热。
2.2. 试验设计
试验采用随机区组设计，三次重复，每个实验小区一株植物。五种杂草物种接受五种灌溉水盐度水平处理：0.5（对照）、4.0、8.0、12.0和16.0 dS m–1，通过向当地供水中添加氯化钠（NaCl）获得。
2.3. 植物材料与栽培程序
杂草种子播种于含有商业基质的穴盘中。幼苗在播种后10天移栽到容量为1.2 dm3的聚乙烯盆中，盆内填充由土壤和有机基质按3:1（v/v）比例混合的基质。试验期间记录了温室的环境条件。
2.4. 灌溉管理
幼苗在盆中定植后（移栽后10天），开始每日施用盐水。灌溉每日进行，以维持土壤大约在田间持水量的80%。
2.5. 生长与生理指标测定
在移栽后22天获取生长变量数据。测定指标包括株高、茎粗、叶片数、叶面积、根长以及干物质。使用便携式叶绿素计测定相对叶绿素指数。使用便携式红外气体分析仪（IRGA）测定净光合速率（A）、蒸腾速率（E）和气孔导度（gs），并计算瞬时水分利用效率（WUE）、内在水分利用效率（iWUE）和羧化效率（iCE）。
2.6. 生物量测定
评估地上部和根部的干重。样品分离后，在60°C下烘干至恒重，然后称重。
2.7. 统计分析
数据经过正态性和方差齐性检验后，进行方差分析（ANOVA），并用Tukey检验比较均值。此外，进行了主成分分析（PCA）以识别处理与评估变量之间的模式和关联。
3. 结果与讨论
3.1. 植物生长
盐胁迫对杂草生长的影响因施加的盐度水平而异。
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株高：A. hybridus和M. lathyroides的株高随着盐度增加而显著下降，在最高盐度下减少超过70%。P. oleracea在所有盐度水平下均未显示株高降低，表现出高耐盐性。D. horizontalis在中等盐度下株高降低约30-40%。E. indica在4.0 dS m–1时表现出轻微的刺激生长现象（增加27.95%），这可能与低剂量胁迫引起的毒物兴奋效应（Hormesis）有关。
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叶片数：A. hybridus、M. lathyroides和E. indica的叶片数未发生显著变化。P. oleracea在8.0 dS m–1时叶片数增加，但在更高盐度下减少。D. horizontalis仅在最高盐度处理下叶片数减少。盐度条件下叶片脱落可能与氯离子（Cl–）积累诱导乙烯前体（ACC）合成有关。
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茎粗：大多数物种的茎粗未受显著影响，但P. oleracea在最高盐度下茎粗减少超过50%，而E. indica的茎粗在不同盐度下均有所增加。
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叶面积：A. hybridus和P. oleracea的叶面积未受盐浓度影响。M. lathyroides的叶面积在所有盐度下均呈渐进式减少。D. horizontalis和E. indica的叶面积在较高盐度下显著减少。叶面积减少主要与NaCl干扰植物内部水分平衡，降低渗透势，从而限制叶片生长有关。
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生物量：A. hybridus的地上部干重在所有盐处理下均减少约60%。M. lathyroides最为敏感，地上部生物量在最高盐度下减少近90%。P. oleracea在4.0和8.0 dS m–1时地上部干重未减少，在12.0和16.0 dS m–1时分别减少约31%和71%。D. horizontalis的地上部干重减少约34-40%。E. indica在4.0 dS m–1时地上部干重无变化，在更高盐度下减少19%至51%。根部干重的变化趋势与地上部类似，但不同物种的响应程度存在差异。高盐度导致土壤水势下降，引发渗透胁迫，降低植物吸水吸肥能力，导致气孔关闭，限制光合作用，最终影响生长和生物量积累。
3.2. 叶绿素指数（a和b）
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叶绿素a：A. hybridus和M. lathyroides的叶绿素a含量随盐度增加而降低。P. oleracea在任何盐处理下均未显示叶绿素a指数降低，这可能与其高效的抗氧化防御系统有关。D. horizontalis在最高盐度（16.0 dS m–1）下叶绿素a指数反而增加了35.39%，可能启动了抵抗盐害的防御机制。E. indica在8.0 dS m–1及以上盐度时叶绿素a指数降低。盐胁迫导致活性氧（ROS）增加，进而降解色素，是叶绿素a减少的主要原因。
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叶绿素b：大多数物种的叶绿素b指数无显著变化，但M. lathyroides的叶绿素b指数在所有盐度下均显著降低。
3.3. 气体交换参数
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净光合速率（A）：除P. oleracea外，所有物种的净光合速率均随盐度增加呈普遍下降趋势。A. hybridus、M. lathyroides和E. indica在4.0 dS m–1时即开始下降，D. horizontalis则在8.0 dS m–1时开始下降。这种下降可归因于盐诱导的气孔关闭（可能与脱落酸ABA积累有关），限制了CO2向叶肉细胞的扩散，以及光系统II损伤、Rubisco活性抑制、离子毒性和氧化胁迫等非气孔因素。
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气孔导度（gs）和蒸腾速率（E）：gs和E均随盐度增加而显著降低，表明植物在渗透胁迫下通过关闭气孔减少水分流失的策略。A. hybridus、M. lathyroides和P. oleracea从4.0 dS m–1开始gs和E就下降。D. horizontalis的gs在8.0 dS m–1时开始下降，E在8.0 dS m–1前保持稳定。E. indica的gs和E在所有盐度下均无显著变化。
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水分利用效率（WUE和iWUE）：在较高盐度水平下，WUE和iWUE普遍呈下降趋势。E. indica尽管gs和E未变，但WUE下降，暗示其光合作用等代谢功能受损。P. oleracea的WUE和iWUE在所有盐度下均保持稳定，突显其适应能力。P. oleracea作为兼性盐生植物，具有在C4和景天酸代谢（CAM）之间转换的能力，这有助于其在盐渍环境中提高水分利用效率。
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羧化效率（iCE）：iCE总体随盐度增加而下降，表明Rubisco酶活性受损。M. lathyroides、P. oleracea和E. indica的iCE与对照相比无变化，而A. hybridus和D. horizontalis的iCE则分别从4.0和8.0 dS m–1开始下降。
杂草在高盐度下生长和生理性能的下降是渗透胁迫、离子毒性和氧化损伤共同作用的结果。这些胁迫相互作用，减少水分吸收，破坏营养平衡，损害光合机构，并产生破坏细胞结构的活性氧（ROS）。
3.4. 多元分析（PCA）
主成分分析（PCA）显示了五种杂草在盐胁迫下的不同响应模式。
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对于A. hybridus、M. lathyroides、D. horizontalis和E. indica，低盐度处理（0.5和4.0 dS m–1）与指示良好生理和生长性能的变量（如叶面积、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量、地上部和根部干重）正相关。
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在A. hybridus和M. lathyroides中，高盐度处理（12.0和16.0 dS m–1）与大多数生长生理指标负相关。
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D. horizontalis在高盐度下与叶绿素含量正相关，可能是一种特定的保护机制。
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E. indica在16.0 dS m–1时与水分利用效率和根干重相关，表明其具有维持水分和养分吸收的适应机制。
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P. oleracea表现出最高的耐盐性。高盐度处理与水分利用效率、根干重和CO2同化速率强相关，表明其有效的适应策略。
总体而言，PCA揭示盐度普遍降低了生理和生长参数，但物种特异性响应（如D. horizontalis的叶绿素增加和P. oleracea的高效水分利用）突出了所研究杂草之间不同的适应策略。
4. 结论与意义
本研究比较分析了五种杂草在盐胁迫下的生长和生理响应，揭示了显著的种间差异。P. oleracea表现出最强的耐受性，即使在高盐度下也能保持其大部分形态生理特征，包括光合活性、水分利用效率和根系生物量，这表明该物种在盐渍条件下能维持竞争性能，可能成为优势杂草。相比之下，A. hybridus和M. lathyroides最为敏感，其株高、生物量等指标在较高盐度下急剧下降。D. horizontalis和E. indica表现出中等程度的耐受性。
理解这些植物在盐渍环境中的行为对于管理受盐渍影响的区域至关重要，有助于识别在盐渍土壤中具有更强竞争潜力的物种。本研究的结果可为盐渍化农田的杂草管理策略提供依据。例如，管理计划应优先考虑对高耐受性物种（如P. oleracea）的早期控制。而对于盐敏感物种，则可以基于其在盐胁迫下降低的竞争潜力调整监测和防治策略。
需要指出的是，本温室试验的盐分胁迫仅来自NaCl，主要反映了Na+和Cl–积累相关的离子毒性和渗透胁迫。在自然田间条件下，盐分通常是混合盐，Ca2+或Mg2+的存在可能通过增强膜稳定性和离子选择性来部分缓解Na+毒性。因此，观察到的竞争动态在土壤溶液离子组成更复杂的环境中可能有所不同。未来的研究应评估混合盐组成、长期田间条件以及不同作物-杂草相互作用的影响，从而更全面地理解盐渍农业系统中的杂草动态。
