《Functional Ecology》：Contrasting light demands determine the coordination of plants' non-structural carbohydrates and economic strategy over the range of solar spectral composition
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本研究通过光谱滤除实验揭示太阳光谱组成（特别是紫外辐射）对喜光/耐阴树种幼苗经济谱性状（LES/RES）与非结构性碳水化合物（NSC）协同关系的调控机制。研究发现短波段光（UV）显著影响性状可塑性及NSC动态，且两类树种采用差异化碳分配策略：喜光树种NSC与 acquisitive 性状（如高比叶面积SLA）协同支持碳增益假说；耐阴树种地上部遵循碳增益策略而地下部呈现保守策略，印证胁迫耐受假说。性状-NSC网络分析进一步表明UV-A辐射能增强网络紧密度，为森林更新中树种生态位分化提供新视角。
1 引言
植物功能性状是评估植物环境适应性的关键指标，其变异规律与碳（C）动态密切相关。非结构性碳水化合物（NSC）作为光合作用产物，通过调节碳源-汇平衡在植物适应波动光环境中发挥核心作用。森林冠层中太阳光谱组成（从紫外辐射UV，280–400 nm到可见光400–700 nm）作为环境信号，调控NSC库动态并塑造经济性状。现有研究多关注光谱对叶片性状的影响，而根系性状响应及其与NSC的协同关系尚不明确。
自然生境中，树种按光需求分为喜光型与耐阴型功能群。喜光树种在形态生理性状上具有高可塑性以优化光捕获，而耐阴树种则通过增强防御性性状提高胁迫耐受能力。基于碳增益假说与胁迫耐受假说，两类树种可能采用差异化碳分配策略：喜光树种优先投资 acquisitive 性状（如高叶片氮含量LN）以最大化碳同化；耐阴树种则倾向于将碳储备于NSC以维持持久生存。
叶片经济谱（LES）和根系经济空间（RES）为理解植物经济策略与碳平衡的关系提供框架。LES反映资源获取（"fast"）与保守（"slower"）的权衡，RES则包含保守维度（如根组织密度RTD）和觅食维度（如比根长SRL）。NSC作为碳储备，既参与性状构建的底物供应，也调控资源获取效率。近年来，性状网络分析被广泛应用于揭示多性状协同关系，但光谱组成如何影响性状-NSC网络结构，尤其是不同功能群间的差异仍待探索。
本研究通过光谱衰减实验（滤除UV-B、全UV、UV/蓝光、UV/蓝/绿光）处理六种温带树种幼苗（喜光类：白桦、蒙古栎、紫椴；耐阴类：假色槭、色木槭、红松），验证三个假说：（H1）短波段辐射（UV）对两类功能群性状影响最强；（H2）喜光树种支持碳增益假说（NSC与 acquisitive 性状负相关），耐阴树种同时支持碳增益与胁迫耐受假说；（H3）喜光树种性状-NSC网络紧密度更高，且UV-A辐射增强网络连接性。
2 材料与方法
实验在沈阳应用生态研究所开展，采用随机区组设计。测定叶片性状（比叶面积SLA、叶片氮浓度LN、叶片碳氮比LCN、叶片总酚LPhen）和根系性状（根直径RD、比根长SRL、根组织密度RTD、根氮浓度RN、根碳氮比RCN、根系分泌物速率RER），并通过蒽酮比色法量化器官NSC（可溶性糖、淀粉）含量。采用线性混合模型（LME）分析光谱处理与功能群对性状的影响，冗余分析（RDA）解析性状-光谱关系，相对距离可塑性指数（RDPI）评估性状可塑性，主成分分析（PCA）提取LES（PC1）和RES（PC1保守维度、PC2觅食维度）得分，最后基于Pearson相关构建性状-NSC网络参数（边密度ED、平均路径长度AL、聚类系数AC）。
3 结果
3.1 植物功能性状对光谱区域的响应
短波段辐射（UV-B、UV-A）对多数叶片和根系性状有显著影响。UV/蓝光滤除降低叶片总酚LPhen，UV-B滤除减少叶片淀粉；喜光树种叶片可溶性糖和NSC在UV-B滤除时显著下降，而耐阴树种反之。RDA表明UV-A辐射促进喜光树种根系可溶性糖、淀粉和NSC积累，但抑制耐阴树种相关指标；蓝光降低耐阴树种根系NSC。
3.2 性状可塑性对光谱区域的响应
根系性状（RER、SRL、RTD）对UV辐射的可塑性高于叶片性状。耐阴树种在UV-A处理下整体性状可塑性高于喜光树种，其中SLA、SRL等 acquisitive 性状在喜光树种中可塑性更高，而LCN、RTD等保守性状在耐阴树种中更易变。
3.3 植物经济策略与NSC动态的关联
PCA显示LES（PC1）和RES（PC1保守维度、PC2觅食维度）可解释性状变异的44.5%–86.9%。跨光谱处理分析表明：喜光树种叶片和根系NSC均与LES（PC1）负相关，支持碳增益假说；耐阴树种叶片NSC与LES负相关，但根系NSC与RES保守维度正相关，同时支持碳增益与胁迫耐受假说。UV滤除处理强化了NSC与经济性状的负相关关系。
3.4 性状-NSC网络的光谱响应
喜光树种性状-NSC网络具有更高边密度（ED）和更短平均路径长度（AL），显示更紧密的性状耦合；耐阴树种网络模块化程度更高。UV-A辐射提升两类功能群的网络紧密度，而蓝光滤除对喜光树种网络有促进作用，对耐阴树种则起抑制作用。
4 讨论
4.1 短波段光谱对功能群经济性状的差异化调控
UV辐射通过光受体（如UVR8）激活显著影响形态生理性状，印证H1。喜光树种在SLA、SRL等获取型性状上可塑性更高，利于冠层空隙资源竞争；耐阴树种则通过调整LCN、RTD等保守性状增强低光环境适应力。这种分化反映了树种在各自光生态位中的策略特化。
4.2 功能群间NSC与经济性状的协同分化
结果部分支持H2：喜光树种NSC与 acquisitive 性状负相关，符合碳增益假说；耐阴树种地上部碳分配偏向光捕获，地下部NSC储备与保守性状正相关，体现胁迫耐受策略。UV-A辐射通过提升光合碳同化能力，强化了NSC与经济性状的关联。可溶性糖（渗透调节）和淀粉（长期储备）的功能分化进一步说明碳分配策略的复杂性。
4.3 性状-NSC网络的功能群特异性
喜光树种网络紧密度高，NSC与SRL、RN等获取型性状紧密连接，支持H3；耐阴树种网络松散性可能与其性状可塑性高、环境响应灵活相关。UV-A辐射作为关键环境信号，通过光形态建成和碳代谢途径增强性状协同，而蓝光对光合同化的调控作用在功能群间呈现相反效应。
5 结论
太阳光谱组成（尤其是UV辐射）是调控植物经济策略与碳动态协同关系的关键因子。喜光与耐阴树种通过差异化NSC分配策略适应光环境：喜光树种优先投资获取型性状，耐阴树种地上-地下策略分离以平衡碳增益与胁迫耐受。性状-NSC网络结构进一步揭示UV-A辐射对功能群性状整合的促进作用，为理解森林群落构建和气候变化下树种适应机制提供新见解。
