《Biological Reviews》：Shaping research in marine functional connectivity for integrated and effective marine science and management
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本文综述系统梳理了海洋功能连通性（MFC）研究领域的核心挑战与未来方向，提出了统一的概念框架以整合多学科知识。文章指出，MFC（即由海洋生物个体及其世代移动引起的物质、能量和基因流动）是理解海洋生态系统功能和韧性的关键，但当前研究存在术语混乱、方法分散和数据整合困难等瓶颈。作者呼吁通过标准化术语、开发跨学科工具和加强MFC在海洋空间规划与管理中的应用，推动该领域发展，为应对全球变化下的海洋可持续管理提供科学支撑。
I. 引言
海洋生态系统正面临来自局部、区域和全球尺度的多种人为压力威胁，但其提供的生态系统服务对社会和生物圈的健康运转至关重要。海洋资源的可持续管理对于遏制全球生物多样性丧失、减缓气候变化影响以及实现联合国2030年可持续发展目标至关重要。然而，目前的海洋保护和可持续管理努力往往优先考虑最直接的措施，例如识别生物多样性热点或减少塑料污染，而忽视了连接生态系统并最终决定其应对环境压力韧性的基本生态过程。在当前的环境危机时代，迫切需要采取行动弥补这一关键空白。
在生态学中，“连通性”概念指的是由基因、生物体、营养物质、材料和能量的交换所连接的空间上不同的种群、群落、栖息地或生态系统的程度。连通性通过调节物种或群落与其所处生态系统功能之间的复杂相互作用来维持地球生命。因此，保护连通性对于保护海洋及其资源至关重要，特别是在海洋系统对全球变化敏感的情况下。连通性的重要性已开始出现在全球治理中，例如“昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架”中设定的保护30%陆地和海洋的目标。尽管越来越多的出版物主张将连通性数据整合到海洋空间规划中，但目前将连通性知识转化为空间规划的实践仍受到现有连通性数据和管理边界多样性及复杂性的阻碍，术语的模糊性也构成了障碍。
历史上，生态连通性在概念上被分为两个相互交织的组成部分：结构连通性和功能连通性。结构连通性被认为是景观的一般特征，与其地质和物理化学特征相关。功能连通性则描述了生物对这种环境变化的响应，包括它们在栖息地斑块和生态系统之间的所有移动和交换。功能连通性可以由结构连通性引起、促进或阻碍，但物种生物学和行为的影响常常使功能连通性与结构连通性解耦。因此，虽然人类活动影响结构和功能连通性，但最终是功能连通性决定了种群和群落的生态和进化相互依赖性，以及生态系统和栖息地之间大部分能量和生物量的流动。
II. 当前和未来海洋功能连通性研究面临的挑战
虽然生物多样性和生态系统功能内在相连，对功能连通性的全面了解对于理解关键生态功能如何在多个尺度和生物领域内维持至关重要，但与陆地系统相比，我们对海洋功能连通性的了解仍然有限且零散。因此，从陆地生态学获得的见解仍然主导着我们对功能连通性如何塑造海洋生态系统及其对保护和可持续资源管理的影响的理解。这构成了重大挑战，因为海洋和陆地系统之间的显著差异可能导致不恰当的海洋管理和保护策略。
理论上，相同的基本原理适用于海洋和陆地，但海洋中控制连通性的过程与陆地有本质不同。海洋的流体性质、三维空间以及由洋流、涡流等海洋学和地貌过程塑造的高度异质性，使得海洋物种的移动和扩散远为动态和复杂。此外，海洋和陆地生物的生命史策略和扩散模式也存在很大差异。许多海洋生物的生命周期涉及复杂的移动，包括跨越海洋区域、深度带甚至不同领域的幼体和成体主动迁移。这些移动可能导致显著的跨界物质转移。重要的是，海洋物种迁移策略的个体变异可能比之前所理解的更为常见和复杂，但迄今为止研究甚少。
识别驱动MFC模式及其变化的具体机制将有助于更好地理解海洋物种和生态系统如何通过个体、能量和物质在海洋景观中的流动而持续存在。然而，生成和应用这方面知识的障碍是多方面的，主要可归纳为三大挑战。
(1) 跨学科整合研究与数据
获取MFC的全球概览存在若干具体困难。作为广阔、开放、三维的空间，海洋环境本身难以接近。大多数海洋物种扩散阶段体型小、死亡率高，使得直接追踪非常困难。鉴于生物特征（如浮游幼虫期、游泳能力、代际时间、生命周期复杂性）的广泛变异，进行跨类群的概括具有挑战性。这种复杂性导致了多种用于估计或预测海洋生物分布和移动方法的发展。迄今为止，大多数MFC估计是通过遗传学、自然标记、各类标记物和生物物理建模等方法获得的。每种技术在其适用的栖息地、生命阶段和类群上有所不同，并且有一套基本的假设、优势和弱点，这决定了所得MFC估计值的类型、时空尺度和准确性。描述所有海洋类群的整个生命周期迁移和跨代移动需要整合这些数据，并采用真正多学科的方法。然而，迄今为止，不同方法之间的数据整合很少见，并且主要局限于遗传学、自然标记和生物物理建模的组合。试图跨多个物种估计和比较连通性，或使用MFC数据推断更高层次的生态过程，如生物地球化学通量或生态系统服务，仍然很少见。目前，整合跨方法的MFC数据的主要挑战在于，尽管在测量单位、时空尺度、分辨率、误差结构和基本假设方面存在深刻差异，仍需得出既统计严谨又具有生物学意义的输出。
(2) 深入理解MFC的驱动因素和后果
虽然主要的海洋威胁已开始在全球范围内进行监测，但它们影响海洋系统的机制在很大程度上仍然未知。鉴于前所未有的海洋生物多样性丧失及其导致的生态系统破坏威胁着全球海洋健康，迫切需要从压力暴露到生态响应的多维理解。在这方面，生态系统内部和之间的流动，无论是在海洋中还是在海陆界面，很大程度上支撑着海洋的功能和全球生产力。虽然生态系统功能是结构连通性和功能连通性共同影响的结果，但最近显示几种海洋生态系统功能稳定性与局部生物多样性之间存在正相关关系的研究证实，全球生物多样性-生态系统功能关系在海洋中也适用。由于海洋生态系统中的生物介导功能在很大程度上控制着生物地球化学循环，海洋物种分布和移动的变化也调节着营养循环和碳封存，对整体地球功能产生影响。这些发现呼吁迅速识别MFC的一般模式及其驱动因素，以便更好地预测生物多样性和生态系统对全球变化的响应，并预测海洋和海陆界面连通性的未来演变。这是一项具有挑战性的任务，因为MFC既在生态系统内部运作，也跨越生态系统，通过集合种群、集合群落和元生态系统网络之间的交换而实现。此外，连通性既不是恒定的也不是静态的：它随区域和系统而变化，并随时间以复杂的方式变化。当前环境变化的快速步伐进一步使情况复杂化。
(3) 提供相关的MFC数据和决策工具
海洋资源是世界上最大的经济资产之一，但其可持续海洋经济的发展需要在何处、何时以及如何开发、保护或恢复海洋物种和生态系统方面做出明智的决策。在这方面，利用MFC知识和理解是关键。通过促进本地物种的范围转移并支持物种和生态系统面对环境变化的适应，建立连通性良好、生态连贯的保护区网络和其他有效的区域保护措施可以为许多环境、社会和经济挑战提供可扩展的解决方案。因此，应用MFC知识可以极大地改进全球、区域和国家层面的生物多样性保护、气候变化适应和环境可持续性计划。然而，尽管最近在海洋保护区网络设计中纳入生态连通性的努力有所增加，但这一目标在很大程度上仍未实现，因为迄今为止的保护、规划和立法往往忽视了支撑物种组合长期生存能力的生态过程。海洋治理长期侧重于保护具有生态重要性的区域，但这些通常孤立区域之间的连通性常常被忽视。
推动基于科学的共同决策，通过认识MFC的多方面价值，对于在国内外推进海洋环境保护的义务和承诺是必要的。然而，在不同尺度上实施保护、维持和恢复生态连通性需要科学家、政策制定者、管理者和利益相关者之间前所未有的跨学科合作。制定适当的基于MFC信息的政策和管理策略需要对当地和全球的知识需求、目标和可能行动有共同的理解。同样，海洋政策和管理中MFC知识的应用也受到缺乏适当的决策工具以及治理或管理框架的显著阻碍。鉴于海洋生态系统的跨管辖性质以及塑造连通性的多种跨界过程，需要在国际合作方面取得重大进展，以克服主权、政治地位和国际法问题带来的复杂性。
III. 统一MFC研究的全球概念框架
应对上述挑战需要朝着更一致的全球方法来监测和保护生态连通性取得进展，整合以MFC为重点的研究领域及其提供的数据，并促进全球MFC知识被科学家和决策者吸收。关键的第一步是消除围绕MFC概念及其所包含连通性形式的混淆。基于现有的定义和术语，我们提出了一个MFC的统一实用定义，结合一个整体的概念和方法论框架，将MFC科学置于海洋环境研究和管理的核心。
(1) 完善连通性定义和子类别
在生态学中，“连通性”最初用于描述食物网结构，直到1980年代中期才首次用于描述空间联系及其生态后果。此后，许多研究者试图澄清该术语的生态意义及其所包含的各种通量。我们主张MFC特指由海洋生物所有生命周期和跨代位移共同引起的，在海洋及海陆界面不同区域、生态系统或栖息地斑块之间的功能联系。因此，MFC涵盖了海洋物种跨代的渐进扩散，以及许多利用海洋空间的生物在其生命周期内的营养和个体发育移动。这些不同的位移导致了生物量、基因型、表型、能量和信息的空间流动，也通过废物排泄导致了有机物和营养物质的间接转移。
我们进一步提出将海洋生态连通性细分为八个子类别，基于在海洋中交换的内容及其方式。首先，根据海洋生物移动的主要模式，区分“主动”与“被动”MFC。被动MFC又可分为通过洋流等物理过程实现的“海洋学MFC”，以及通过其他物种（包括人类）主动移动实现的“载体驱动MFC”。其次，沿着时间连续体，对比发生在代际之间的“进化MFC”和局限于个体生命期内的“ lifetime MFC”。最后，根据生物体的内在特征和组成，以及它们通过移动所转移的特性和实体的性质，区分“定性MFC”和“定量MFC”。
(2) 将MFC置于海洋生态学研究核心的新概念框架
如上定义的多学科MFC研究领域，有望通过为评估海洋及其物种对全球变化的响应的学科与模拟生态系统动态和服务的学科之间建立独特的整合联系，而站在海洋环境科学的核心。完善的海洋生态连通性子类别捕捉了MFC的多面性，有助于协调该领域应用的各种研究方法。这将促进对MFC的时空和分类变异性、其驱动因素和后果的研究。基于通过遗传学、自然标记和遥测收集的互补信息，以及物种扩散和分布模型，将使我们能够描述过去、现在和未来个体、基因、生物量和能量的空间通量，这些通量在很大程度上驱动着海洋生态系统的定量和定性组成。
对MFC的整体视角是真正多维理解海洋系统生态过程所缺失的组成部分，阐明了从压力效应到生态响应的所涉及机制。因为统一的MFC科学研究领域必然与研究MFC驱动因素和约束的互补学科，以及研究MFC后果的学科相互作用，MFC科学对于连接关于海洋栖息地和物种当前状态和脆弱性的研究与预测海洋及其服务未来的研究至关重要。
IV. MFC科学的未来途径
在短期内实现必要的MFC监测、理解和应用水平，需要快速、多学科和跨学科的进展。方法论和工具的最新进展正在推动研究和管理朝这个方向发展。
V. 结论
- 1.
海洋环境科学正处于一个转折点。与21世纪初功能生态学的概念类似，新兴的海洋功能连通性概念可以通过显著提高我们对海洋功能的理解以及预测海洋生命对环境变化的响应及其对人类和生物圈服务后果的能力，将科学、管理和政策向前推进一步。
- 2.
将研究海洋物种分布、移动及其影响的各种学科整合到本文提出的统一且可操作的跨学科海洋环境科学框架中，有望实现对海洋及海陆界面空间相互联系的更精确、全面和应用性的理解，为真正全球尺度的综合环境管理铺平道路。
- 3.
本文引入的海洋连通性子类别不仅简化了与互补研究领域的数据整合，促进了迄今连接不佳的海洋环境科学学科之间的联系，而且可以轻易地扩展到海洋领域之外，从而促进生态连通性评估中的跨领域整合。
- 4.
本文提出的新概念和方法论框架将MFC研究置于跨学科合作的核心，以改善海洋治理、可持续资源管理以及应对气候变化和人类影响下的生物多样性保护。
