《Ecology and Evolution》：Evolutionary Changes in Crassulacean Acid Metabolism (CAM) and Related Traits During the Diversification of Aichryson (Crassulaceae) on the Macaronesian Islands
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本综述整合系统发育、生理、同位素、解剖和生物气候数据，深入探讨了马卡罗尼西亚群岛特有植物Aichryson属中景天酸代谢（CAM）的分布、可塑性及进化历史。研究揭示了从以C3光合作用为主、具有低水平CAM能力的祖先状态，到响应局部气候条件而独立转向更强CAM表达或逆转为C3光合作用的进化路径，支持了“CAM连续体”概念，并强调了生态分化和气候过滤在CAM进化中的关键作用。Aichryson属成为研究CAM可塑性及其与生活史、岛屿生物地理学相互作用的理想模型系统。
引言：景天酸代谢（CAM）——从光合奇特性到进化模型
Crassulacean acid metabolism（CAM）是一种具有高度可塑性的光合作用途径，其形式多样，从弱诱导型到强专性型不等。尽管景天科（Crassulaceae）的大多数类群可能都具有进行CAM的能力，但马卡罗尼西亚群岛的特有属Aichryson传统上并未被认为与CAM密切相关。本研究旨在通过整合系统发育、生理、同位素、解剖和生物气候数据，探究CAM及其相关性状在Aichryson属中的分布、可塑性和进化历史。
材料与方法：多学科数据整合揭示进化轨迹
研究涵盖了Aichryson属所有15个已接受的物种，综合了超过1100条分布记录、碳同位素（δ13C）数据、夜间酸滴定以及在不同温度和干旱梯度下的CAM性能实验。对生物气候变量的多变量分析显示了亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛之间清晰的生态分化，其中生活型与气候生态位密切相关。一年生物种通常局限于更凉爽、更湿润的气候，而特有于干旱的加那利群岛东部的多年生A. tortuosum谱系则表现出更高的肉质化程度、更低的叶片最小导度（gmin）和更高的CAM性能。基于δ13C数据的祖先状态重建表明，Aichryson的祖先主要具有C3生理特性并具备低水平的CAM能力，从中独立地发生了向更强CAM表达的转变或响应局部气候条件逆转为以C3光合作用为主。
结果：气候生态位分化与生理性状变异
分布与气候生态位
物种分布分析表明，大多数Aichryson物种是单一岛屿的特有种。多变量分析揭示了亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛之间显著的气候生态位差异。一年生和短命物种主要分布在更凉爽、更湿润的环境中，而多年生的A. tortuosum则占据了更温暖、更干燥的狭窄气候范围。系统发育分析结合气候数据表明，该属可能从加那利群岛西部祖先的中间气候条件，独立地多次殖民到更湿润（马德拉群岛、亚速尔群岛）和更干旱（加那利群岛东部）的区域。
碳同位素与CAM表达
碳同位素（δ13C）测量显示，大多数Aichryson物种的δ13C值落在典型的C3植物范围内。然而，一些物种，特别是A. tortuosum和A. brevipetalum，显示出接近-20‰的δ13C值，这表明存在有限或条件性的CAM行为。来自更干燥、更暴露地点的样本倾向于具有较低的δ13C值，支持了CAM表达是环境诱导的适应性反应这一假设。
CAM性能实验：可塑性与适应性
气候室实验评估了五种选定类群在干旱和温度胁迫下的夜间酸积累（ΔH+）。结果显示出显著的种间差异和可塑性。例如，一年生植物A. bollei在胁迫下表现出高的CAM诱导性，而A. dumosum在各种处理下均保持较低的ΔH+，这可能反映了在中生生境中放松的选择压力。多年生的A. tortuosum亚种表现出更高的肉质化程度和更低的叶片最小导度（gmin），这与更强、更组成型的CAM表现和对叶片寿命、角质层特性及储水能力的投资相关。
讨论：CAM连续体与生态策略
生态策略分化
研究结果支持了L?sch（1990）提出的两种主要生态生理策略：一是具有灵活CAM的快速生长一年生植物策略；二是具有更组成型CAM、投资于叶片寿命和保水特性的慢速生长多年生植物策略。这些策略与物种的环境生态位和生活史紧密相关。
CAM的进化与逆转
研究表明，CAM在Aichryson属中是一个易变的性状。从以C3为主、具有低水平CAM能力的祖先状态出发，向更强CAM表达的进化发生在适应加那利群岛东部干旱条件的A. tortuosum谱系中。相反，向以C3光合作用为主的逆转则发生在扩散到马德拉群岛更湿润气候条件的谱系中。这种可逆性凸显了CAM在应对不同选择压力时的进化灵活性。
相关性状的协同进化
CAM的表达与叶片性状（如肉质化程度和最小导度gmin）密切相关。多年生物种表现出更高的肉质化和更低的gmin，这优化了胁迫下的水分利用效率，表明CAM可塑性是与叶片水平节水性状功能整合的。
结论与展望：Aichryson作为研究CAM进化的模型系统
本研究表明，Aichryson属的进化辐射伴随着CAM光合作用及相关性状的显著适应性变化。该属从西部加那利群岛的祖先中，多次独立殖民到更湿润和更干旱的岛屿环境，导致了不同的进化轨迹：向高降水、低季节性区域的扩散导致CAM诱导性减弱或丧失；而向更高干旱度和季节性区域的扩散则促进了更强CAM能力的发展，并辅以更强的肉质化、更低的gmin和多年生生活型。这些发现强调了气候适应、生理进化和岛屿生物地理学之间复杂的相互作用，为理解植物谱系对环境变化的进化响应提供了新的视角。Aichryson属作为一个新兴的模型系统，为未来研究CAM可塑性、其与生活史的相互作用以及岛屿环境下光合途径的进化提供了宝贵的资源。
