《Ecology and Evolution》：First Measurements of Mixed Floral Traits Influencing Anacardium occidentale (Anacardeacae) Attractiveness to Bees in C?te d'Ivoire: Conservation and Agricultural Implications
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本研究首次系统评估了科特迪瓦腰果（Anacardium occidentale）花序性状（花朵密度、花粉/花蜜量及其糖类与氨基酸含量）对蜜蜂传粉者吸引力的影响，揭示了“偏好型”与“非偏好型”植株在传粉网络结构（如蜜蜂物种数从11升至38、访花次数从984增至8271）和农艺性能（坐果率从10.63%提升至50.15%）的显著差异，为高产品种选育和传粉生态保护提供了关键依据。
1 引言
腰果作为科特迪瓦重要的经济作物，其授粉效率与农艺表现常受限于传粉昆虫的访问频率。已有研究表明，蜜蜂等传粉者对花卉的选择性取决于花朵形态特征、花蜜与花粉的奖励量及其化学组成（如糖类、氨基酸含量）。然而在撒哈拉以南非洲地区，腰果花序性状如何影响蜜蜂行为及果实产量的系统性研究仍较缺乏。本研究通过对比科特迪瓦三个产区中蜜蜂“偏好型”与“非偏好型”腰果树的花序特征，旨在解析关键花序性状对传粉者吸引力及产量的调控机制。
2 材料与方法
2.1 腰果材料描述
腰果为漆树科植物，原产于巴西东北部，其花序为圆锥花序，包含雄花与两性花，花部形态特征（如花冠筒宽度、雄蕊数量与花药直径）及花蜜、花粉的化学组成（葡萄糖、果糖、蔗糖及14种氨基酸）被列为关键观测指标。
2.2 研究区域与采样设计
在科特迪瓦的Poro、Béré和Marahoué三个腰果主产区，各选取10公顷果园，每园区分“偏好型”与“非偏好型”植株各10棵（树龄约20年）。采样聚焦于植株冠层四个主枝的160个花序，避免邻近森林片段及养蜂活动的干扰。
2.3 数据收集
2.3.1 花序性状采样
通过显微测量与高效液相色谱技术，量化单花的花蜜体积（μL/花）、花粉数量（粒/花药）及糖类（μg/mg或μg/mL）、氨基酸（nmol/mg或nmol/mL）含量。同时记录花朵密度（朵/花序）及雄蕊插入数量等形态参数。
2.3.2 蜜蜂传粉者采样
在花期连续3日的特定时段（7:00–17:00），通过网捕法记录访花蜜蜂种类与频次，并利用分类学钥匙鉴定主要传粉者（如Apis mellifera、Meliponula bocandei等）。
2.3.3 产量评估
统计坐果率（%）、单果重量（g）及出仁率（lbs），分析花序性状与产量的关联性。
2.4 数据分析
采用多维尺度分析（MDS）与多元方差分析（MANOVA）比较花序性状的全局差异，并通过Quasi-Poisson回归模型评估性状与蜜蜂访花强度、产量参数的相关性。传粉网络结构通过二分网络指标（连接度、模块性等）进行解析。
3 结果
3.1 花序性状对蜜蜂偏好的解释
偏好型腰果的花序性状显著优于非偏好型（Wilks = 0.002384, p < 0.0001）。具体表现为：花朵密度（523 ± 46朵/花序 vs. 244 ± 47朵）、花粉量（大型花药949 ± 39粒/花 vs. 730 ± 94粒）及花蜜中糖类（如果糖123.3 ± 1.6 μg/mg vs. 117.5 ± 72.5 μg/mg）与氨基酸（如脯氨酸157.3 ± 15 nmol/mg vs. 88 ± 3.6 nmol/mg）含量均显著更高。而花冠筒宽度（1.0–1.1 mm）与雄蕊长度（1.3–4.0 mm）无组间差异，表明其对蜜蜂可及性无限制作用。
3.2 花序性状对蜜蜂访花强度与产量的影响
偏好型植株的蜜蜂物种丰富度提升至38种，访花次数达8271次（非偏好型为984次），传粉网络规模扩大至68（非偏好型为41）。同时，其坐果率（50.15% ± 5.34% vs. 10.63% ± 6.65%）与出仁率（64.3 ± 1.24 lbs vs. 48.47 ± 2.9 lbs）显著升高，但单果重量较低（6.75 ± 1.34 g vs. 10.79 ± 2 g），可能与果壳厚度变异有关。
4 讨论
4.1 花朵密度与奖励物质的协同作用
高花朵密度与花部奖励（花粉/花蜜）的化学品质（如氨基酸含量）共同驱动蜜蜂偏好，且花部形态未限制传粉者访问，支持了长短舌蜂类（如Apis mellifera与Pseudapis interstitinervis）的共存。
4.2 传粉网络结构的生态意义
偏好型植株的传粉网络呈现高嵌套性（38.46）与低连接度（0.25），表明其能支持更稳定的蜜蜂群落，尤其在旱季资源匮乏时期起到保育作用。
4.3 农艺性能的提升机制
蜜蜂访花强度的增加直接促进花粉转移效率，进而提高坐果率与坚果品质。单果重量的负相关可能源于种质资源差异导致的果壳发育变异。
5 结论
腰果花序性状的差异是影响蜜蜂传粉偏好与产量的关键因素。偏好型植株通过高奖励花部资源吸引多样化的传粉者，不仅提升农艺性能，还为传粉昆虫保护提供生态基础。后续研究应聚焦这些性状的遗传基础，以指导高产种质选育。
