《Global Ecology and Biogeography》：Future Climate and Land Use Change Will Equally Impact Global Terrestrial Vertebrate Diversity
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本综述创新性地整合了气候驱动物种分布模型（SDM）与土地利用和谐数据集（LUH2），首次在全球尺度定量评估了可持续发展情景（SSP1-RCP2.6）和不平等情景（SSP4-RCP6.0）下，气候与土地利用变化对两栖类、鸟类和哺乳类（共13,903种）物种丰富度的独立与联合效应。研究发现，中低纬度地区物种丰富度普遍下降，且两种驱动因子贡献相当；土地利用变化在可持续路径下可缓解气候驱动的生物多样性丧失，而在高排放路径下则会加剧损失，尤其使撒哈拉以南非洲成为高风险区。该研究为制定多压力因子协同管控的生物多样性保护策略提供了关键科学依据。
引言
生物多样性丧失、土地退化和气候变化是人类面临的关键环境挑战。当前生物多样性危机被称为地球历史上的“第六次大灭绝”。过去六十年来，全球约32%的土地已从自然状态转为农业用地，其速度比长期土地变化评估的估计高出约四倍。这种广泛的转变导致了物种栖息地的破碎化、退化和破坏。过去的生物多样性丧失主要由于土地利用和土地覆被变化引起的栖息地改变，而气候变化已成为全球尺度生物多样性面临的额外风险。若不采取严格的气候变化减缓措施，气候变化可能导致物种分布范围大幅收缩。此外，气候和土地利用变化对物种和生态系统具有相互作用。例如，土地利用变化会限制物种通过扩散来应对气候变化的能力。为了全面理解气候和土地利用变化的交织影响及其相对重要性，必须在未来的生物多样性预测中同时考虑这两个因子。然而，大多数全球研究仅关注气候或土地利用变化的单一影响，尽管两者将同时发生并可能导致不同的结果。本研究通过将物种分布模型（SDM）投影与土地利用和谐数据集（LUH2）的未来及当前投影相结合，并利用土地利用过滤方法根据每个物种的栖息地需求细化SDM输出，旨在克服先前评估的局限性。
方法
2.1 物种分布建模
本研究使用了Hof等人提供的15,496种陆生脊椎动物（2964种两栖类、8493种鸟类和4039种哺乳类）的未来气候驱动SDM投影，作为每个物种的出现概率。这些投影基于两种气候驱动SDM：广义加性模型（GAM）和广义提升回归模型（GBM）。SDM使用来自世界自然保护联盟（IUCN）的两栖类和哺乳类专家分布图，以及来自国际鸟盟和大自然服务组织（BirdLife International and NatureServe）的鸟类分布图进行校准。气候数据来自ISIMIP2b项目，基于CMIP5的四个全球气候模型（GCM：MIROC5、GFDL-ESM2M、HadGEM2-ES和IPSL-CM5A-LR），在低变暖情景（RCP2.6）和高变暖情景（RCP6.0）下进行。分析基于以1995年、2050年和2080年为中心的30年平均值。
2.2 土地利用过滤
为了量化未来土地利用变化对生物多样性的影响，使用了LUH2数据集的历史和未来数据。该数据空间分辨率为0.25°，并聚合至0.5°以匹配SDM输出的分辨率。2015年后的数据基于不同SSP和RCP下的综合评估模型（IAM）投影。SSP1-RCP2.6基于IAM IMAGE 3.0模型，SSP4-RCP6.0基于全球变化评估模型（GCAM）。SSP1描绘了可持续发展范式下的未来，强调高速经济增长、环境友好技术以及人口在21世纪后半叶下降。SSP4描述了各国之间和国家内部经济机会和政治权力存在巨大不平等的世界。高收入国家严格监管土地利用变化，但在贫穷国家，热带森林砍伐持续。LUH2包含12个土地利用类别，本研究将其进一步归纳为5个广义土地覆被类别：林地、非林地、牧场、农田和城市。每个物种的栖息地偏好源自IUCN栖息地分类方案（v.3.1），并使用Carlson等人的查找表转换为匹配LUH2土地利用类别。最终，将每个物种的SDM投影的出现概率乘以其适宜栖息地所占的网格单元比例。由于“城市”不被任何物种的IUCN栖息地分类视为适宜栖息地，因此被排除在土地利用过滤过程之外。共有13,903个物种（2704种两栖类、7260种鸟类、3939种哺乳类）被纳入最终分析。
2.3 气候单独影响和土地利用单独影响的计算
气候和土地利用变化的联合影响是通过将土地利用过滤方法应用于SDM输出来得出的，即将当前土地利用应用于当前SDM输出，未来土地利用应用于未来SDM输出。然后使用未来（2050年或2080年）与当前（1995年）时期之间的差异来评估对生物多样性的影响。为了计算仅气候变化的效应，同样应用土地利用过滤方法以确保当前基线的一致性，但土地利用保持在当前水平不变。最后，土地利用变化的影响是通过从气候和土地利用变化的联合影响中减去仅气候变化的影响来计算的。由于土地利用效应是作为残差得出的，因此它包含了气候和土地利用变化之间潜在的相互作用效应。
2.4 物种丰富度聚合
研究处理了一个包含13,903个物种、三个类群、两种情景、四个GCM和两个SDM的大型矩阵。为了获得集合投影，首先对每个情景和物种的SDM输出和GCM输出进行平均。为了估算物种丰富度，首先对所有类群、情景、GCM和SDM的所有物种的出现概率数据进行求和。为了计算区域平均值，使用了基于IPBES评估的区域定义。受物种丰富度增加或损失影响的全球土地面积比例是通过汇总受增加或损失影响的单个网格单元的面积，并将其结果按总土地面积（不包括南极洲）进行归一化来计算的。
2.5 敏感性分析
进行了两项敏感性分析以测试某些方法论假设对结果的影响。首先，考虑到不同的扩散假设是SDM投影的主要不确定性来源，本研究除了主要的有限扩散假设（对每个范围多边形应用d/4的缓冲区，其中d为物种最大范围多边形的直径）外，还进行了“无扩散”假设的敏感性分析。其次，测试了结果对栖息地适宜性假设的敏感性。主要分析仅应用了被IUCN栖息地分类方案标记为“适宜”的栖息地。在敏感性分析中，还包含了标记为“边缘”适宜性的物种。
结果
3.1 气候与土地利用联合作用下的物种丰富度变化
分析发现，在两种情景下，仅气候变化驱动的物种丰富度在高纬度地区预计会增加，而在中低纬度地区广泛减少。SSP4-RCP6.0情景下这种空间模式更为显著。额外考虑未来土地利用变化会导致未来物种丰富度具有更大的空间变异性。总体而言，在SSP1-RCP2.6下，土地利用变化具有积极影响，而在SSP4-RCP6.0下则主要加剧物种损失。SSP1-RCP2.6和SSP4-RCP6.0下的全球模式在世界范围内差异很大。撒哈拉以南非洲地区在两个情景之间显示出最显著的物种丰富度变化的负差异。特别是在SSP4-RCP6.0下，即使包含土地利用变化影响，物种丰富度也主要在高纬度地区增加，在中低纬度地区减少。
两种不同的土地利用轨迹直接影响物种分布，因为物种的栖息地偏好不同。例如，本研究中78.5%的物种以林地为适宜栖息地，因此将受到SSP4-RCP6.0下林地减少的影响。相反，11.1%的物种以牧场为适宜栖息地，因此将直接受到SSP1-RCP2.6下牧场减少的影响。此外，56.1%的物种需要非林地，13.8%需要农田作为适宜栖息地。重要的是，59.3%的纳入物种出现在多个栖息地中。
3.2 各区域和土地利用类别的物种丰富度变化
评估2080年相对于1995年各世界区域物种丰富度的相对变化表明，仅气候变化导致除 boreal 地区（东欧和北美）外的所有世界区域物种丰富度损失，且在SSP4-RCP6.0下相对变化被放大。气候变化驱动的物种丰富度损失在南美洲最高。当与土地利用变化结合时，在SSP1-RCP2.6下，损失通常减轻，增益在大多数区域被放大。然而，在SSP4-RCP6.0下，损失加剧，两种情景之间的差异被放大。在SSP1-RCP2.6下，纳入土地利用变化导致西非、中非、东非和南非等地区的物种丰富度相对增加。相反，在SSP4-RCP6.0下，纳入土地利用变化导致除中西欧、东欧和北美外的所有区域物种丰富度进一步下降。这在西非、中非、东非和南非最为显著。
为了理解不同的土地利用叙述如何转化为生物多样性结果，检查了每个土地利用类别的预计变化。对于林地、非林地和农田这三个土地利用类别，在SSP4-RCP6.0下，大部分预计的物种丰富度损失是由于土地利用变化造成的。例如，在西非、中非、东非和南非，林地的物种丰富度损失有-29.4%归因于土地利用变化，仅-0.7%归因于气候变化影响。非林地投影在该区域和情景下也导致-27.5%的下降归因于土地利用变化。在SSP4-RCP6.0情景下，该区域的林地和
