利用遗传阿利效应控制入侵种群：基于隐性有害等位基因的遗传负荷策略

《Molecular Ecology》：Genetic Allee Effects for Controlling Invasive Populations

本文探讨了通过引入隐性有害等位基因在入侵种群中构建遗传阿利效应（Allee effect），以降低新建立种群存活概率的创新策略。作者结合数值模拟与基于个体的模型（SLiM），系统分析了源种群中有害等位基因频率、位点数量、创始人群体规模及繁殖输出等参数对种群灭绝比例的影响。研究结果表明，将遗传负荷（genetic load）分散于多个低频率位点（高Lc）比集中于少数高频率位点更能有效诱导强烈的遗传阿利效应，且不育突变（sterile effect）较致死突变（lethal effect）更具控制潜力。该研究为利用基因驱动（gene drive）等生物技术防控入侵物种提供了新思路。

　　

摘要

入侵物种对全球粮食安全和生态系统构成严重威胁，其管理中的核心难题在于小种群易逃逸监测。若新建立种群表现出强阿利效应（Allee effect），则小种群将倾向于灭绝，从而无需干预。本研究提出通过引入隐性有害等位基因构建“遗传阿利效应”，利用数值模拟和个体模型（SLiM）分析源自携带隐性有害等位基因的入侵种群的创始人群体命运。结果表明，小种群中遗传负荷的显性化可显著降低其建立概率，且不育突变优于致死突变，而X连锁与常染色体遗传差异不显著。高繁殖力物种中灭绝难度增加，但将有害等位基因分散于多个低频位点能增强控制效果。

1 引言

入侵物种导致全球60%的物种灭绝（1970–2019年），年经济损失达4230亿美元。小种群难以检测，制约了防控效果。阿利效应表现为种群增长率在中等密度时最高，强阿利效应可导致低密度种群衰退。自然阿利效应在入侵物种中罕见，但基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）使人为诱导成为可能。遗传阿利效应源于小种群瓶颈引发的遗传漂变和近交，使隐性有害等位基因纯合，导致适合度下降（即遗传负荷显性化）。通过基因驱动在源种群中散布低频隐性有害等位基因，可构建高掩蔽负荷（masked load），进而影响新种群的建立。

2 方法

2.1 定义与指标

核心指标包括携带负荷（L_c，个体携带有害等位基因预期数量）和实现负荷（L_r，纯合个体比例）。假设源种群无结构，等位基因随机分布。

2.2 数值模型

采用Beverton-Holt种群增长模型，结合Hardy-Weinberg平衡（HWE）和遗传漂变，模拟创始人群体规模（N₀）、有害等位基因频率（q）、位点数（l）和繁殖输出（λ）对灭绝比例的影响。模型逐步引入基因型随机分布、多位点关联随机性及多代遗传漂变。

2.3 个体模型

使用SLiM 4.0构建雌雄异体模型，比较常染色体与X连锁遗传、致死与不育突变效应。设定携带容量K=1000，评估连锁位点重组率对伪超显性（pseudo-overdominance, POD）的影响。

3 结果

模型验证与参数影响

复杂数值模型与SLiM结果高度一致。灭绝比例随q、l增加而上升，随N₀、λ增加而下降，呈S型曲线。遗传阿利效应在第二代后显着，表现为小种群适合度持续下降（图3）。

负荷指标与灭绝预测

Logistic回归显示L_c和L_r是灭绝概率的关键预测因子。在源种群可持续条件下（λ > L_r），高l、低q组合（即高L_c）能最大化灭绝概率（图4）。

突变效应与遗传方式

不育突变较致死突变灭绝风险平均提高8倍（图5B），因不育个体竞争资源加剧负荷。X连锁与常染色体遗传无显著差异，但常染色体在低λ时略优。突变发生在密度依赖死亡率之前可增强效应。

连锁与伪超显性

低重组率下，POD导致有害单倍型平衡，维持种群低适合度（图6）。但高重组率打破POD，促进野生型单倍型恢复。 unlinked突变更易诱导灭绝，尤其在高l时。

4 讨论

遗传阿利效应为小种群控制提供了新途径。高L_c设计（多低频位点）是关键，但不育突变和延迟效应可增强控制效果。X连锁遗传优势有限，常染色体更实用。POD虽可降低种群平衡规模，但需要克服重组和迁移挑战。基因驱动可散布多位点突变，且抵抗性风险低于直接抑制型驱动。结合掩蔽负荷与抑制驱动可能成为未来入侵物种管理的有效策略。

作者贡献与资助

Louis Nowell Nicolle主导模拟与数据分析，Alex Fournier-Level参与方法设计，Charles Robin与Ben L. Phillips指导研究并撰写。研究由澳大利亚研究理事会（DP230101111）及西澳大利亚政府资助。