《Plant Diversity》：Distinct intraspecific trait variations in two moss species: insights from a latitudinal investigation across 66 coastal islands
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本研究针对苔藓植物种内性状变异(ITV)研究不足的科学问题，通过对中国东南沿海66个岛屿两种常见苔藓（Hyophila propagulifera和Pogonatum inflexum）的形态解剖性状和持水性开展纬度梯度研究，发现茎部大小和内部运输能力随纬度增加而增强，叶片和细胞形状保持相对保守，为理解变水植物的适应进化策略提供了新见解。
在植物功能生态学研究中，种内性状变异（ITV）作为功能性状多样性的重要组成部分，直接反映了局部种群对环境变化的响应，并对物种扩散、群落构建和生态系统功能等生态过程产生重要影响。虽然ITV在维管植物中已被广泛研究，但在苔藓植物中却鲜有关注。苔藓作为非维管变水植物，具有独特的进化地位、结构和适应策略，其ITV模式可能与维管植物存在本质差异。
目前关于苔藓功能性状变异的研究主要集中于物种间水平，而种内变异的研究几乎仅限于内陆高原和沙漠地区的旱生种类，很少扩展到温暖湿润地区。这些地区的苔藓物种面临着不同的环境压力，其适应策略可能截然不同。此外，现有知识主要关注苔藓的空间分布、多样性和多度，而对其独特功能性状（如单层细胞叶片的形态解剖和变水植物的水分关系）的变异研究仍然有限。
为解决这些知识空白，研究人员选择中国东南沿海66个岛屿（跨度23.4-30.9°N）作为研究区域，以两种常见的亚热带土生和石生苔藓物种——Hyophila propagulifera和Pogonatum inflexum为研究对象，系统测量了它们的形态解剖性状和持水性能，识别了纬度和环境因素对每个性状的影响，并计算了各因素的相对贡献。
研究团队采用了多项关键技术方法：通过跨岛屿的梯度采样策略收集样本；使用显微测量技术定量分析形态解剖性状；通过脱水实验测定水分关系参数；运用线性混合模型(LMMs)和增强回归树(BRT)分析环境因子的影响。样本来源于2016-2019年间在东南沿海233个岛屿进行的苔藓标本采集和多样性调查。
研究结果揭示了重要的科学发现：
种内性状变异差异
研究发现两种苔藓的功能性状变异系数存在显著差异。茎枝质量的变异最大（Hyophila propagulifera为51.9%，Pogonatum inflexum为54.0%），而茎横截面、叶片和叶片细胞的形状指数则相对保守（低于7.28%）。这表明整体植物性状由于涉及多个器官的复杂适应过程而表现出更大的变异性，而基本结构形状则受到生物物理和几何约束的限制。
性状的纬度与环境梯度变异
在Hyophila propagulifera中，纬度与大小相关性状呈正相关，包括茎长、茎横截面积、叶片厚度以及叶片中部和尖端区域的细胞面积。同时，纬度也与反映运输能力的性状正相关，包括茎横截面中运输细胞与表皮的面积比、叶中脉横截面积和中脉中水力 Strands的比例，但与叶片细胞密度负相关。
水分关系特征
两种苔藓的持水性能（最大含水量和水分衰减常数）与纬度或研究的环境因素均无显著相关性。这可能是因为中国东南沿海地区属亚热带季风气候，水分通常不受限制，因此持水能力的调整对当前苔藓来说不那么关键。
物种间差异
与石生的Hyophila propagulifera相比，土生的Pogonatum inflexum的大多数研究性状受纬度影响较小。这可能是因为土壤为植物提供了比岩石更稳定的微气候温度和湿度，以及更高的养分有效性，这些土壤特性可能是形成土生苔藓功能性状的主导因素。
环境因子的相对贡献
形态解剖变异部分由年均温(MAT)、昼夜温差(MDR)、年降水量(MAP)和紫外B辐射(UVB)解释，这些因素共同解释了2-31%的观察到的ITV。对于Hyophila propagulifera，与纬度负相关的MAT、MAP和UVB通常与茎长、茎横截面积、叶片厚度等性状负相关，而与细胞密度正相关。
研究结论与讨论部分强调了几个重要发现：首先，苔藓植物中茎枝质量表现出最大的种内变异，而基本结构形状保持相对稳定，这种模式与维管植物相似，但具体表现存在差异。其次，两种苔藓的水分关系在纬度梯度上未表现出显著变化，这可能与研究区域水分充足有关，但在干旱环境中可能会呈现不同的模式。
特别值得注意的是，石生和土生苔藓表现出不同的适应策略。Hyophila propagulifera的茎部大小和内部运输能力随纬度增加而增强，而Pogonatum inflexum的叶片脊长度与降水量负相关，其他性状未观察到明显的ITV模式。这种差异可能与生长基质的微环境稳定性以及苔藓科的独特特征有关。
该研究的重要意义在于首次系统揭示了沿海岛屿苔藓种内性状变异的纬度格局，填补了温暖湿润地区苔藓ITV研究的空白。研究结果为了解变水植物的适应进化策略提供了新视角，并从功能适应的角度为苔藓保护提供了科学依据。研究人员建议未来研究应关注气候事件对苔藓的影响，并将功能性状与群落结构调查相结合，以准确量化其生态系统功能和服务。
这项发表在《Plant Diversity》上的研究不仅拓展了我们对苔藓植物适应机制的理解，也为全球变化背景下苔藓多样性的保护和生态系统功能的预测提供了重要科学基础。
