华北地区再次发现冰后期埃迪卡拉纪大型化石组合及其进化意义

《Precambrian Research》：New occurrence of a postglacial Ediacaran macrofossil assemblage from North China and its evolutionary implication

本研究揭示华北克拉通南部边缘晚新元古代Dongpo组页岩中保存了Ediacara型生物群及管状化石等多样化石组合，表明晚寒武纪冰川后海洋生态系统迅速恢复，为探讨新元古代末环境与生物演化关系提供了关键证据。

　　

王欣|张兴良|戴涛|刘伟|张源|李洛阳

中国地质调查局西安中心，文洛克-陕西子阳地区科学观测底部地层类型剖面项目，造山带地质研究中心，西安710054，中国

摘要

晚埃迪卡拉纪时期经历了重要的进化转折点，其特征是埃迪卡拉型宏观化石和大型藻类的多样性显著下降，同时管状生物和可移动的双侧对称动物逐渐增多，这通过遗迹化石得到了证实。华北克拉通（NCC）是地质历史超过38亿年的最古老克拉通之一，其西部和南部边缘分布着广泛的埃迪卡拉纪沉积物。然而，NCC中的埃迪卡拉纪化石组合仍知之甚少，尤其是在缺乏埃迪卡拉型化石的情况下。本文报道了一个新发现的宏观化石组合——东坡生物群（约5.50–5.388亿年前），来自NCC南部边缘出露的以页岩为主的东坡组。该生物群包括多种类型的化石，如叶状化石、大型藻类、管状生物、双侧对称动物的遗迹化石以及一些难以鉴定的化石，显示出明显的气候层位重叠。这一新发现扩展了已知埃迪卡拉纪宏观化石的古地理分布范围，并为理解晚埃迪卡拉纪时期以硅质碎屑为主的海洋生物群落提供了关键证据。此外，含化石的地层与罗泉杂砂岩呈连续叠置关系，表明东坡生物群属于冰川期后的埃迪卡拉纪宏观化石组合。因此，这一新发现为“大埃迪卡拉冰期”后底栖海洋生态系统的恢复和繁荣提供了重要见解。

引言

冰室效应在塑造地球生命进化轨迹中发挥了关键作用。特别是在新元古代晚期，马里诺安雪球地球冰期（6.54–6.35亿年前）期间及之后，复杂的多细胞生物（以大型藻类为代表）出现并多样化，这为极端气候压力下的生物创新提供了有力证据（Yuan等人，2011年；Ye等人，2015年）。随后，在加斯基尔斯冰期（约5.8亿年前）结束后，神秘的埃迪卡拉型生物几乎遍布所有主要古大陆，并主导了海洋生态系统超过3000万年（Xiao和Narbonne，2020年）。埃迪卡拉型生物群是一类多样化的、柔软的、宏观的、底栖生物，大致分为三个连续的组合：阿瓦隆组合（约5.75–5.60亿年前）、白海组合（约5.60–5.50亿年前）和纳玛组合（约5.50–5.39亿年前）（Narbonne，2005年；Xiao和Narbonne，2020年）。然而，在白海-纳玛过渡期（约5.50亿年前）发生了一次显著的灭绝事件，其特征是埃迪卡拉型生物和底栖大型藻类的多样性急剧下降（Darroch等人，2023年；Bykova等人，2020年）。与此同时，晚埃迪卡拉纪的海底（5.50–5.388亿年前）栖息着多样的底栖管状生物和日益复杂的蠕虫状遗迹化石，这些共同构成了“蠕虫世界”（Schiffbauer等人，2016年），并与剩余的埃迪卡拉型生物共存。

目前，关于白海-纳玛过渡期生物多样性丧失事件的驱动因素存在两种竞争性假说——“灾难”模型和“生物替代”模型（Darroch等人，2023年）。然而，埃迪卡拉纪宏观化石的主要类型（如埃迪卡拉型生物、大型藻类、管状生物和动物遗迹）很少在同一组合中被发现，这阻碍了我们对它们在晚埃迪卡拉纪期间生态关联及其相关生态系统变化的了解。与显生宙的大规模灭绝事件类似，最近提出了几种关键的环境扰动作为这一灭绝事件的潜在触发因素，例如“全球海洋氧气减少”（Evans等人，2022年）和“大埃迪卡拉冰期”（Wang等人，2023年）。然而，“灾难”模型的一个主要挑战是缺乏与白海-纳玛过渡期化石记录直接相关的全球极端环境扰动的证据（Darroch等人，2023年）。

由于新元古代晚期广泛的海侵作用，最上部的新元古代沉积物广泛分布在NCC的西部和南部边缘。然而，NCC中埃迪卡拉纪化石组合的组成和分布仍知之甚少，尤其是在这个古老克拉通内缺乏埃迪卡拉型化石记录的情况下。本文报道了来自NCC南部边缘以页岩为主的东坡组中的冰川后东坡生物群。该生物群包含了所有主要类型的埃迪卡拉纪宏观化石，如叶状化石、未矿化的管状生物、大型藻类的碳质压迹化石以及一些难以鉴定的化石。这一新发现为从生物和灾难性的角度探索晚埃迪卡拉纪海洋生态系统的进化动态提供了宝贵机会。

地质背景与材料

NCC是世界上最古老的克拉通之一，其地质历史超过38亿年（Zhai，2013年）。新元古代晚期的沉积物在其西部和南部边缘出露，包括杂砂岩单元（如郑木关组和罗泉组），这些单元与细粒硅质碎屑岩（如土尔肯组和东坡组）呈连续叠置关系，其中产出了管状化石“陕西石”（Shen等人，2007年；Wang等人，2021b年；Wang等人，2024年）。然而，其他类型的埃迪卡拉纪化石较少见。

东坡生物群的宏观化石组合

东坡生物群主要由大型藻类组成（占42.62%），其次是大量未矿化的管状生物（32.76%）、各种难以鉴定的化石（18.09%）以及少量的埃迪卡拉型宏观化石（5.64%）和稀有的遗迹化石（0.89%；图4）。本文研究的埃迪卡拉型化石以未命名的叶状生物为代表（图2）。所有化石都以铸型和模铸形态保存在粉砂岩的层理面上（图2）。

与其他埃迪卡拉生物群的比较

晚埃迪卡拉纪（约5.50–5.388亿年前）出现的多样化管状宏观化石被解释为“管状动物辐射”，包括生物矿化和非生物矿化形式，这对埃迪卡拉纪生物地层学和进化古生物学具有重要意义（Hua等人，2020年）。东坡生物群包含了一些具有关键层位意义的化石，如潜在的晚埃迪卡拉纪指标化石“陕西石”和“Wutubus”（图3G，I）。

结论

东坡生物群代表了冰川期后殖民于以硅质碎屑为主的晚埃迪卡拉纪海底的多样化宏观化石组合。它在层位上与宽翅山生物群同时期，后者距今约5.50–5.388亿年。这一新组合包含了所有主要类型的埃迪卡拉纪宏观化石，包括叶状生物、未矿化的管状生物“陕西石”和“Wutubus”、大型藻类、遗迹化石以及一些难以鉴定的化石如“Palaeopascichnus”和“Orbisiana”。

作者贡献声明

王欣：撰写 – 审稿与编辑；撰写 – 原稿。张兴良：撰写 – 审稿与编辑；项目管理。戴涛：调查工作。刘伟：调查工作。张源：调查工作。李洛阳：调查工作。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Lv道文在东坡生物群生态重建方面的帮助。本研究得到了中国自然科学基金（项目编号：U24A20601；41302006）、国家重点古生物学与地层学实验室（项目编号：213121）、陕西省自然科学基础研究计划（项目编号：2022JM-149；2023-JC-ZD-14；2023-JC-ZD-15）以及中国地质调查局（项目编号：DD20230553；DD20250208810）的资助。