《Review of Palaeobotany and Palynology》：An exceptional plant mesofossil assemblage from the Kungurian (early Permian) locality of Gorl (Southern Alps, northern Italy)
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松柏类植物中微化石研究揭示晚克隆纪Gorl地点的植物多样性及环境特征，包括5种松柏类表皮层形态及1种未知亲缘的形态类型，发现植物-动物刺吸互作痕迹，并鉴定出 Protohaploxypinus型花粉团块和鳞叶类单性孢子。通过三维解剖学分析和表皮模式统计，确认两种形态属于同一物种。该发现为欧亚古生代植物群系重建和生态系统演化研究提供新证据。
马蒂亚斯·德尔福斯-阿兰（Matias Delfosse-Allain）|罗伯塔·布兰兹（Roberta Branz）|伊万·R·巴雷罗（Iván R. Barreiro）|伊芙琳·库斯塔切尔（Evelyn Kustatscher）
南蒂罗尔自然博物馆，Bindergasse/Via Bottai 1，39100 博尔扎诺（Bolzano），意大利
摘要
植物中化石在古植物学研究中至关重要，包括分类学、古生态学以及植物与动物之间的相互作用。然而，如分散的角质层、木片和花粉聚集体这样的二乌拉尔期（早二叠世）植物中化石极为罕见。在意大利北部的阿泰西亚火山区（Athesian Volcanic District）的戈尔（Gorl）发现了晚库恩古尔期（late Kungurian）的植物中化石。分散的角质层证实了佩尔塔斯佩尔玛目（Peltaspermales）的存在，并描述了先前被归类为Hermitia的针叶植物枝条的角质层特征，同时还发现了十种新的角质层形态类型。其中五种属于针叶植物，一种属于佩尔塔斯佩尔玛目，而另外四种的植物亲缘关系尚不确定。分散的角质层还显示出植物与动物之间的穿刺和吸食类型的相互作用痕迹。一个大孢子证实了该地区存在石松类植物。两种类型的花粉聚集体含有Protohaploxypinus类型的花粉。通过对针叶植物形态类型3和矮小枝条类型1的表皮图案进行统计分析，证明这两种分类单元属于同一物种。这些中化石补充了宏观和微观化石记录，增加了这一晚库恩古尔期遗址的多样性。
引言
植物中化石包括分散的植物角质层、种子、花朵、大孢子和花粉聚集体（也称为花粉团或花粉簇）以及其他大小在0.2至2毫米之间的植物碎片（例如，Crepet等人，2004年；Hagstr?m和Mehlqvist，2012年；Edwards等人，2022年）。这些化石通常经过炭化或矿化处理，因此能够保存三维的解剖细节。它们的大小既适合宏观观察，也适合微观/解剖学分析，从而成为宏观化石（叶子、茎、球果）和微观化石（孢子、花粉）之间的重要桥梁（例如，Crane等人，1995年；Friis等人，2009年；Friis等人，2014年）。分散的植物角质层由蜡、脂质聚合物和角质素组成，能够保护叶子和其他光合植物的表皮免受干燥、紫外线辐射以及动物/真菌的侵害（González-Valenzuela等人，2023年）。花粉聚集体包含单一种或多种植物的花粉聚集物（例如，Farley，1990年；De Benedetti等人，2024年；Korasidis等人，2025年），前者对应于花粉囊，后者包含粪化石（例如，Scott，1977年；Edwards等人，1995年；Habgood等人，2003年）。
植物中化石的研究对于分类学鉴定（Florin，1938–1945年；Thomas，1970年；Kerp，1990年；Poort和Kerp，1990年；Friis等人，2009年；Karasev，2013年；Backer等人，2019年；Ignatov等人，2024年）、理解植物进化（Crane等人，1995年；Crepet等人，2004年；Rothwell等人，2005年；Slater等人，2015年；Kustatscher等人，2019年；Ignatov等人，2024年）、植物生态学（Seibt等人，2008年；Franks和Beerling，2009年；McElwain等人，2024年）、植物生理学（McElwain等人，2024年；D'Angelo等人，2025年）以及营养相互作用（例如，Slater等人，2015年）（如植物与真菌的相互作用（Hübers等人，2011年；Harper和Krings，2021年；Maslova等人，2021b；McLoughlin等人，2021年）和植物与昆虫的相互作用（包括植食性（Harris，1945年；Scott和Taylor，1983年；Edwards等人，1995年；Slater等人，2012年；Labandeira等人，2013年；Vassilenko等人，2014年；Vassilenko和Karasev，2020年；McLoughlin等人，2021年；Unverf?rth等人，2022年；Kustatscher等人，2024年）、产卵（Pott等人，2008年；Vassilenko和Karasev，2020年）和授粉（例如，De Benedetti等人，2024年；Korasidis等人，2025年）都具有重要意义。角质层还被用于古环境和古气候重建，例如基于气孔代用指标重建地质时期的二氧化碳浓度（例如，Retallack，2001年；Beerling，2002年；Kerp，2002年；McElwain和Steinthorsdottir，2017年；Richey等人，2020年；Steinthorsdottir等人，2024年；Zhang等人，2025年）。
尽管这类化石非常重要，但由于中化石的发现和研究难度较大（需要特殊的保存条件，例如Mendes等人，2014年；Takahashi等人，2021年），古植物学研究通常更关注植物宏观化石或孢粉组合。在保存条件较差的时期和环境中（例如阿尔卑斯山的二乌拉尔期化石记录，Forte等人，2023c），这一问题更加明显。在意大利北部特伦蒂诺-上阿迪杰大区（Trentino-Alto Adige Region）的阿泰西亚火山区（Athesian Volcanic District）的戈尔（Gorl）发现了稀有的植物中化石，其中保存了完整的植物宏观化石，包括角质层和孢粉组合（Vallé等人，2023年；Kustatscher等人，2024年）。（见表1。）
阿泰西亚火山区（AVD）是欧亚大陆二叠纪时期最大且保存最完好的火山复合体之一。该火山区面积约1600平方公里，地层厚度超过2000米，形成于大约1000万至1500万年前的库恩古尔期（晚二乌拉尔期）（例如，Morelli等人，2007年；Morelli等人，2012年；Marocchi等人，2008年；Boscaini等人，2025年）。在火山单元之间夹杂着多个沉积层，其中含有重要的植物化石、孢粉形态、四足动物足迹、无脊椎动物和遗迹化石，表明该地区拥有发育良好且多样的生态系统（例如，Remy和Remy，1978年；Visscher等人，1986年；Forte等人，2017年；Forte等人，2018a；Forte等人，2018b；Forte等人，2023a；Forte等人，2023b；Forte和Kustatscher，2023年；Trümper等人，2023年；Vallé等人，2023年；Vallé等人，2024年；Baucon等人，2024年；Baucon等人，2025年；Kustatscher等人，2024年）。
本研究的目的是描述来自戈尔的植物中化石，包括植物角质层、大孢子和花粉聚集体，并探讨这些中化石记录如何影响我们对沉积环境生物多样性和古环境重建的理解。
地理与地质背景
戈尔（Gorl）的露头位于特拉诺/特尔兰（Terlano/Terlan）村东北方向（坐标46°32′51.6″N，11°16′01.1″E，海拔966米，图1），介于梅拉诺（Merano/Meran）和博尔扎诺（Bolzano/Bozen）之间，属于特伦蒂诺-上阿迪杰大区（Trentino-Alto Adige Region）。博尔扎诺/博尔扎诺省历史上是双语地区（多洛米蒂山区某些地区使用德语、意大利语和拉丁语）。因此，当地的地点、山脉和岩层地层具有不同的名称。
材料与方法
共研究了约350片植物角质层碎片。由于使用过氧化氢（H2O2）溶液进行整体浸渍以及传统的氢氟酸（HF）和盐酸（HCl）分析对样品无效，因此采用在正常条件下筛选表面以寻找角质层碎片的方法。除了在正常光线下筛选表面以寻找中化石的标准方法外，另一种方法也非常有效。
分散的角质层
这些中化石被分为两种形态类型：分散的角质层形态类型（DCM）用于角质层，花粉聚集体形态类型（PAM）用于花粉聚集体。
分散的角质层形态类型1（图3A–D，图5）。
描述：叶片具有双气孔结构，表皮细胞周壁在两个表面之间的薄化圆顶形状存在与否存在差异。气孔复合体（68?±?20 [50–95]?×?57?±?17 [45–81] 微米）为单环状且分布分散。保卫细胞...
花粉聚体的起源
花粉聚集体，也称为花粉团或花粉簇，由同一种或多种植物的花粉聚集而成（例如，De Benedetti等人，2024年；Korasidis等人，2025年）。此处描述的戈尔（Gorl）的遗存物为单一种类的花粉，由保存完好的Protohaploxypinus类型花粉颗粒组成。花粉颗粒可以通过花粉结构（丝状物）或物质（如花粉粘合剂）粘在一起，或者形成类似团块的可育结构碎片（Pacini和Franchi，...
结论
戈尔（Gorl）的含化石层出土了极其多样的中化石组合，包括植物角质层、花粉聚集体以及来自意大利北部阿泰西亚火山区（AVD）的库恩古尔期的一个分散大孢子。通过整体浸渍和在配备荧光显微镜下的直接观察，识别出了几种分散的角质层形态类型。其中五种DCM属于针叶植物，而另外五种DCM的植物亲缘关系尚不清楚。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：伊芙琳·库斯塔切尔（Evelyn Kustatscher）表示得到了博尔扎诺自治省教育政策促进部门（Promotion of Educational Policies, University and Research Department of the Autonomous Province of Bolzano）的财政支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
MDA感谢E. Karasev就植物角质层上的植物-昆虫相互作用进行了讨论，也感谢Z. ?im?nek关于某些角质层形态分类的植物亲缘关系的讨论。我们感谢两位匿名审稿人和编辑José Carrión提出的建设性意见和审查，这些意见帮助我们改进了本文。MDA感谢Erasmus+项目提供的财务实习资助，使这项研究得以进行。本研究是“CALibrating a Deglaciation ERA”项目的一部分。
