《SCIENCE ADVANCES》：Earliest evidence of hominin bipedalism in Sahelanthropus tchadensis
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本研究针对早期人科成员乍得沙赫人(S. tchadensis)是否具备双足行走能力这一古人类学关键争议，通过对其股骨(TM 266-01-063)和尺骨(TM 266-01-050/358)化石进行三维几何形态计量学(3D GM)分析与定性特征评估。研究首次确认了乍得沙赫人股骨存在仅见于双足行走人科的股骨结节(femoral tubercle)、呈现人科特有的股骨前扭转(antetorsion)以及类似早期人科的臀肌复合体形态。这些特征表明乍得沙赫人已具备适应双足行走的髋膝功能，为理解人猿分野后最早期的运动模式演化提供了关键证据，支持其作为从黑猩猩(Pan)样祖先演化而来的早期人科成员的地位。论文发表于《SCIENCE ADVANCES》。
在探索人类起源的漫长旅程中，一个核心问题是：我们独特的双足行走能力是何时以及如何演化而来的？双足行走被认为是区别人科（包括人类及其已灭绝的近亲）与现生及化石猿类的关键适应特征。然而，关于最早的人科成员是否已经具备双足行走能力，学术界一直存在激烈争论。其中，生活在大约700万年前（中新世晚期）的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）自2002年发现以来就处于这场争论的中心。最初，研究者仅根据其头骨特征，如下颌骨形态和枕骨大孔的位置和角度，推测它可能以类似双足行走人科的方式承载头部。但这一推断备受质疑，因为相关特征与猿类存在重叠。近年来，与该头骨一同发现但最初被忽略的肢骨化石——包括两根不完整的尺骨和一段股骨干——的正式研究，为解答这一问题带来了新的线索，但也引发了更广泛的争议。一些研究者认为这些肢骨显示了双足行走的适应性特征，而另一些学者则坚持其形态更接近猿类，甚至质疑这些骨骼是否属于乍得沙赫人本身。这种对立且矛盾的研究现状，凸显了对乍得沙赫人运动模式进行更深入、更全面研究的迫切性。
为了厘清乍得沙赫人是否适应双足行走，一个研究团队对Toros-Menalla地点发现的肢骨化石（编号TM 266）进行了细致的再分析。相关研究成果发表在权威期刊《科学进展》（SCIENCE ADVANCES）上。研究人员综合运用了三维几何形态计量学（3D Geometric Morphometrics, 3D GM）来量化骨骼的外部形状，并结合了传统的定性形态特征观察。他们将这些化石与大量现生灵长类（包括人类、黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩、长臂猿等）以及重要的化石标本（如地猿、南方古猿、奥罗林人等）进行了详尽的比较。此外，研究还通过回归分析评估了尺骨和股骨是否属于同一个体或体型相近的个体，以验证进行肢体比例分析的合理性；测量了股骨骨干的扭转角度；并对关键形态特征（如股骨结节）进行了细致的解剖学对比。
三维几何形态计量学分析
研究人员首先利用三维几何形态计量学分析了尺骨和股骨的整体形状。结果显示，乍得沙赫人的尺骨在外部形状上，特别是其骨干的弯曲度和近端的粗壮度，与非洲猿类（尤其是黑猩猩属 Pan）最为相似，而不同于已知的人科成员。其股骨则在相对粗壮度（骨干宽度与长度的比例）和强烈的前弯曲线条上与非洲猿类及人类有重叠，并且在形态空间中最接近黑猩猩，也与图根原人（Orrorin tugenensis）和阿法南方古猿（Australopithecus afarensis）有相似之处。这表明乍得沙赫人的肢骨在整体构型上保留了其猿类祖先的许多特点。
保存的肢体比例和估计的肢体长度
尽管整体形状似猿，但肢体比例的分析却揭示了更复杂的情况。研究人员通过比较尺骨和股骨的几何平均数（作为尺寸代理）以及测量化石保存部分的长度，发现乍得沙赫人的尺骨/股骨长度比介于倭黑猩猩（Pan paniscus）和南方古猿（如斯泰克方丹标本StW 573）之间。这一比例更偏向于人科的特点，而非典型的猿类（猿类通常前肢与后肢长度相近）。通过对保存长度进行回归分析，研究人员估算了乍得沙赫人完整的尺骨和股骨长度，进一步确认其肢体比例具有过渡性，暗示其可能已经开始了向双足行走的适应。
股骨骨干前扭转
一个关键的发现来自于对股骨骨干扭转的测量。研究人员开发了一种基于骨干前表面最佳拟合平面的方法来计算扭转角。结果发现，乍得沙赫人股骨表现出强烈的骨干前扭转（即远端骨干相对于近端向内侧扭转），其角度值完全落在人科的变异范围内，而与现生大猿（均表现为骨干后扭转）截然不同。股骨扭转角与股骨髁间角（膝关节的内翻角度）在灵长类中存在显著相关性，强烈的骨干前扭转提示乍得沙赫人可能已经具备了一个功能上有意义的膝外翻角，这对于在双足行走时将重心维持在支撑面内至关重要。
股骨定性特征
研究团队在股骨上识别出三个强烈指示双足行走适应性的形态特征：
- 1.
股骨结节：在股骨近端前内侧发现了一个明显的、方形隆起，即股骨结节。这是髂股韧带（iliofemoral ligament）上束（横束）的附着点。该结构迄今为止仅在双足行走的人科成员中发现，而在猿类中缺失或呈不同的形态。强大的髂股韧带在人类中起到稳定髋关节、防止站立和行走时躯干后仰的作用，其存在强烈暗示了乍得沙赫人已具备伸直的髋关节姿态和相关的生物力学机制。
- 2.
臀肌结节与臀肌复合体：在股骨近端后外侧，研究者观察到一个臀肌结节（或称第三转子），是臀大肌（gluteus maximus）肌腱的附着点，其形态与早期人科（如图根原人、地猿）和某些现代人类相似。同时，股骨缺少猿类常见的股骨嵴（intertrochanteric crest）和外侧螺旋柱（lateral spiral pilaster）。这些特征共同表明臀肌附着点的重组，以适应双足姿态和运动，但其附着区域尚未形成像后期人科那样明显的粗线（linea aspera），提示其功能尚未完全特化。
- 3.
骨干后部形态：股骨后侧缺乏明显的转子间嵴，代之以大转子与小转子之间平滑的骨嵴，这与早期人科相似。
讨论与结论
综合以上发现，本研究有力地支持了乍得沙赫人是一种具有黑猩猩样身体构型的早期人科成员，但同时已经演化出了一些适应双足行走的关键特征。特别是股骨结节和强烈的骨干前扭转，这些很可能是人科支系的独有衍征（autapomorphies）。尽管其尺骨形态和部分肢体比例仍显示其对攀爬等树栖活动的适应能力，但下肢的适应性特征明确指向了其对陆地双足行走的初步适应。
这项研究将人类双足行走的化石证据推前至接近700万年前，接近分子钟估算的人科与黑猩猩支系分化的时间。它表明双足行走的演化是一个渐进的过程，最早的尝试者可能仍保持着广泛的运动模式，包括树栖攀爬和可能的地面四足行走（如指关节行走）。研究结果更支持人猿最后共同祖先（LCA）是一种类似黑猩猩的、具有一定地面活动能力的猿类模型，而非某些假说中提出的更特化的中新世猿类模型。
总之，对乍得沙赫人肢骨的深入分析为解决人类演化史上这一关键阶段的运动行为提供了迄今为止最坚实的形态学证据。它不仅确认了乍得沙赫人作为早期人科成员的地位，更重要的是，它描绘了一幅生动的图景：在非洲大陆的森林-草原交界地带，我们的远古祖先已经开始尝试用后肢站立和行走，迈出了通向现代人类的关键第一步，同时仍未放弃其树栖的家园。这项研究为理解人类独特运动方式的起源和早期演化奠定了新的基础。
