《Taxonomy》：A New Species of the Genus Ptyctolaemus Peters, 1864 (Squamata, Agamidae) from Yunnan, China
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本文报道了在云南铜壁关省级自然保护区发现的喉褶蜥属（Ptyctolaemus）新种P. tongbiguanensis，通过线粒体ND2基因系统发育分析和形态比较，证实其与P. namdaphaensis构成姐妹群关系，并通过喉部色彩、口腔颜色等稳定形态特征与近缘种区分。该发现使喉褶蜥属物种增至6种，为东南亚爬行动物多样性研究提供重要样本。
引言
喉褶蜥属（Ptyctolaemus）是一类中小型昼行性树栖鬣蜥科（Agamidae）爬行动物，雄性地通常具有可折叠的彩色喉褶。该属自1864年建立以来，在超过一个世纪的时间内仅包含P. gularis一个物种。直到近年，通过系统性的分类修订，陆续在泰国、缅甸和印度发现了P. phuwuanensis（后被移出该属）、P. collicristatus、P. chindwinensis、P. namdaphaensis和P. siangensis等新种，使该属的物种数量增至5种。云南铜壁关省级自然保护区位于中国云南省德宏州盈江县，是中国最西端的热带区域，也是伊洛瓦底江水系热带生物群落在中国的唯一分布区。作为第四纪冰期的避难所，该保护区保存了大量古老的热带雨林植被和丰富的热带动物资源。
材料与方法
研究标本于2013年至2018年间在夜间徒手采集。标本经MS-222腹腔注射麻醉后，用95%乙醇固定12小时，最终保存于75%乙醇中，馆藏于中国科学院昆明动物研究所昆明动物博物馆。从肝脏或肌肉组织中提取基因组DNA，使用引物L4437b和H5540扩增并测序线粒体ND2基因片段。PCR扩增条件包括94°C初始变性3分钟，94°C变性50秒（35个循环），45°C退火1分钟，72°C延伸40秒，最后72°C延伸5分钟。测序结果经Lasergene 7.1中的SeqMan模块进行编辑和校对。采用贝叶斯推断（BI）和最大似然法（ML）进行系统发育分析，以Draco blanfordii作为外群。形态测量数据使用数显卡尺测量（精确到0.1毫米），鳞片计数和形态学术语遵循Liu等人的标准。通过主成分分析（PCA）比较新种与已知物种在形态计量和鳞片特征上的差异。
结果
系统发育关系
基于ND2基因序列的贝叶斯推断和最大似然分析获得一致的拓扑结构。来自盈江县的标本与P. namdaphaensis构成一个高支持率的姐妹群。新种与属内其他物种的未校正遗传距离（p-距离）范围为7.7%（与P. namdaphaensis）至26.3%（与P. collicristatus）。
形态分析
主成分分析显示，P. gularis、P. namdaphaensis和P. siangensis在形态计量和鳞片特征上存在显著重叠；P. chindwinensis与新种在形态计量特征上略有重叠，与P. namdaphaensis在鳞片特征上略有重叠；而新种与其他四个物种在鳞片特征上无重叠。
分类学记述
Ptyctolaemus tongbiguanensis sp. nov.
模式标本：正模KIZ 20140059（成年雄性），2013年9月14日采自云南省盈江县那邦镇道弄村（24°40′39″ N, 97°35′18″ E，海拔580米）；副模KIZ 059188（成年雌性），2018年9月5日采自同一地点。
词源学
种加词“tongbiguanensis”指模式产地云南铜壁关省级自然保护区。建议英文俗名为“Tongbiguan fan-throated lizard”，中文俗名为“铜壁关喉褶蜥”。
鉴别特征
新种具有喉褶蜥属的典型特征：体型中等，身体和四肢细长，尾长，鼓膜隐蔽，颈冠不发达，背鳞细小且异型，雄性具可折叠彩色喉褶。新种可通过以下组合特征与同属物种区分：体长（SVL）68–79毫米，尾长与体长比值（TAL/SVL）2.45–2.60，前肢长与体长比值（FLL/SVL）0.46–0.48，后肢长与体长比值（HLL/SVL）0.91–0.93，颈冠低平，颈冠刺鳞12–21枚，体中部环鳞86–88枚，第四趾下瓣36–37个。雄性喉褶浅黄色具黑色条纹，雌性无彩色喉褶；口腔浅蓝色，舌蓝灰色。
正模描述
成年雄性，体长78.5毫米；身体细长，略侧扁；尾长192.5毫米，尾长/体长=2.45。头长22.0毫米，头长/体长=0.28，头宽/头长=0.55；吻长8.6毫米，吻长/头长=0.39。鼻鳞椭圆形，与吻鳞间隔一鳞；眶后具3枚 enlarged keeled scales；颞部具3枚 enlarged protruding scales。颈冠由21枚锥形鳞片组成，发育弱。背鳞异型，小型弱棱鳞间杂大型强棱芒状鳞；腹鳞大于背鳞，强棱，覆瓦状，芒状，指向后方。四肢细长，覆强棱覆瓦状鳞，鳞片大于腹鳞；第四趾下瓣左36右37。尾背鳞异型，强棱；尾腹鳞强棱，大于腹鳞。
生活色
头背浅棕色，无显著横纹；体背浅棕色具紫褐色网状纹；四肢棕色无显著横纹，肘膝具白斑；尾背灰褐至棕色，具3条显著白色横纹和2条不显著浅横纹。头侧浅棕色，眼周具不显著放射状暗纹。头腹浅灰褐色，喉褶浅黄色具4条平行窄黑条纹（上3长下1短）；体腹、四肢和尾腹灰白色具小黑点。虹膜浅红褐色；口腔浅蓝色；舌蓝灰色。
保存色
体背变为浅灰褐色，体侧网状纹不可见；腹面变为黄白色至灰白色，喉褶黄色褪色，黑条纹和腹面小黑点仍可见。
变异
雌性副模在形态和鳞片特征上与正模相似，但颈冠刺鳞数量显著较少。生活色方面，雌性副模头背和四肢具暗色横纹，喉褶灰白色无黑条纹。
自然史
新种标本于夜间在树枝上采集。产地周围为原始森林，同域分布的两栖爬行动物包括铜壁关棘蜥（Acanthosaura tongbiguanensis）、滇西弯趾虎（Cyrtodactylus dianxiensis）、陇川大头蛙（Limnonectes longchuanensis）、陇川小树蛙（Raorchestes longchuanensis）、疣面树蛙（Theloderma moloch）、坡普竹叶青（Trimeresurus popeiorum）和翡翠树蛙（Zhangixalus smaragdinus）等。
分布
目前仅知分布于中国云南省德宏州云南铜壁关省级自然保护区。
种间比较
新种与P. gularis和P. siangensis的区别在于雄性具浅黄黑条纹喉褶、雌性无彩色喉褶（后者两性均为白或浅蓝喉褶具深蓝条纹）。与P. collicristatus的区别在于四肢相对更长（FLL/SVL 0.46–0.48 vs. 0.39–0.45，HLL/SVL 0.91–0.93 vs. 0.64–0.74）、尾更长（TAL/SVL 2.45–2.60 vs. 1.77–2.13）以及成年雄性颈冠较低。与P. namdaphaensis的区别在于雄性喉褶浅黄具显著黑条纹、雌性无彩色喉褶（后者雄性浅绿喉褶具黑斑或模糊黑条纹、雌性浅黄喉褶）以及颈冠较低。新种与P. chindwinensis最为相似，但可通过口腔和舌的颜色明显区分（新种口腔浅蓝、舌蓝灰 vs. 后者口腔粉红、舌浅肉色）。此外，新种第四趾下瓣略多（36–37 vs. 31–35）、体中部环鳞较少（86–88 vs. 101–113）、颈冠刺鳞较少（12–21 vs. 26–30）。
讨论
喉褶蜥属是一个形态保守的类群，种间外部形态特征存在广泛重叠。主成分分析显示，即使基于鳞片特征，新种与其它物种的区分也可能受样本量小的限制。研究表明，喉部颜色和口腔颜色是更稳定的物种鉴别特征。新种与P. chindwinensis在形态计量和比例上存在重叠，但口腔和舌颜色的显著差异支持其为独立物种。ND2基因在蜥蜴系统发育分析中具有良好的物种区分能力，喉褶蜥属种间较大的遗传距离暗示该属可能存在更多隐存种。新种目前仅发现于受法律保护的自然保护区内，栖息地良好，推测暂无濒危风险，但其分布范围和生存状况仍需进一步调查。
