入侵的杜松林逐渐成熟后，虽然总初级生产力和水资源利用量有所增加，但与原有的高草草原相比，生态系统的净交换量却降低了

《Agricultural and Forest Meteorology》：Maturation of encroaching juniper woodland elevates gross primary productivity and water use but reduces net ecosystem exchange relative to native tallgrass prairie

红杉入侵导致南方大平原草原则碳汇能力下降，尽管其总初级生产力、净初级生产力和蒸散量更高，但生态系统呼吸显著增加，最终净生态系统交换（NEE）减弱。研究通过配对涡度协方差系统发现，成熟红杉林年均NEE为-162 g C/m2，低于相邻高草草原的-182 g C/m2，揭示碳-水动态分离现象，强调需综合评估全生态系统的碳预算以指导管理。

　　

张天|邹Chris B.|威尔Rodney E.|弗格森本尼迪克特|杨佳

俄克拉荷马州立大学自然资源生态与管理系，Stillwater，OK 74078，美国

摘要

木本植物的入侵（WPE）正在改变草原生态系统，对碳封存和水分平衡产生重要影响。本研究通过比较美国南部大平原地区一个以刺柏（Juniperus virginiana）为主的成熟林地与相邻的高草草原之间的生态系统碳和水通量，评估了刺柏入侵的长期影响。配对涡度协方差系统（2022–2024年）显示，刺柏林地的碳汇能力较弱，年均净生态系统二氧化碳交换量（NEE）为-162克/平方米，而高草草原为-182克/平方米。尽管林地的年总初级生产力（GPP）（2164克/平方米 vs 1475克/平方米）、地上净初级生产力（ANPP）（281克/平方米）和蒸散量（ET）（762毫米 vs 589毫米）较高，但由于WPE增加了生态系统呼吸作用（R_e）（2001克/平方米 vs 1294克/平方米），导致这一结果。这些结果表明，在刺柏林地中，水分损失与碳吸收之间存在脱钩现象，强调了评估完整生态系统碳预算（而不仅仅是地上生物量）的重要性，以指导草原过渡区的综合碳和水资源管理。

引言

陆地生态系统在调节全球碳和水循环中发挥着关键作用，对气候调节有显著贡献（Baldocchi, 2008; Chapin et al., 2002）。草原是重要的碳汇，覆盖了地球陆地表面的大约三分之一，通过净初级生产力（NPP）封存大气中的碳，估计每年封存量为10-20 Pg C（1 × 10¹⁵克；Mowll et al., 2015; Scurlock and Hall, 1998）。在干旱环境中，与木本和灌木物种相比，草原物种在碳固定和水分利用方面通常效率更高，这使得它们在高温和低水分条件下更具韧性（Derner and Schuman, 2007; Knapp and Smith, 2001）。然而，由于木本植物入侵（如东部红刺柏Juniperus virginiana和蜜西梅斯奎特），许多草原在最近几十年经历了植被组成的变化。这种向木本优势的转变主要是由防火措施、放牧方式、大气二氧化碳水平上升以及气候变化驱动的（Archer and Predick, 2014; Van Auken, 2009）。经历木本入侵的生态系统通常表现出更高的生产力和更大的碳封存潜力，但这种增加往往伴随着更大的水分消耗，突显了碳吸收与水分可用性之间的基本生态权衡（Archer et al., 2017; Kim et al., 2016; Scott et al., 2006; Zhang et al., 2024）。

木本植物向草原的扩展代表了生态系统结构和功能的重大改变，将以草为主的景观转变为稀树草原或林地生态系统（Van Auken, 2009; Archer et al., 2017）。这种转变影响了碳和水的动态，因为像刺柏这样的木本物种在生理、物候和形态上与草本植物有根本差异，导致生态系统过程发生显著变化。刺柏和其他木本物种的入侵通过改变总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸作用（R_e），从而改变了碳吸收和释放之间的平衡（Barger et al., 2011; Bond and Midgley, 2012）。森林生态系统通常比其他植被类型具有更大的碳汇能力，因为其具有多层树冠、更大的叶面积指数（LAI）和较长的生长季节（Goodale et al., 2002）。遥感研究表明，当草原完全被刺柏取代时，年均GPP增加了约55%（Wang et al., 2018）。然而，随着树木成熟和树冠合并，这种差异可能会减小，尤其是在水分有限的生态系统中，入侵的树木通常较矮且生长缓慢（Poulter et al., 2014; Throop and Archer, 2009）。Schmidt等人（2021）证明，在美国气候过渡带，橡树和刺柏林地的年均地上净初级生产力（ANPP）可能高于或低于相邻的高草草原，这取决于当年的气候条件。除了WPE对碳动态的影响外，更多的地上木本生物量积累和更长的生长季节可能会增加树冠对降雨的截留（Zou et al., 2015）和蒸散作用（Torquato et al., 2020），从而改变生态系统的水分通量，最终影响土壤水分、地表径流和地下水补给（Eggemeyer et al., 2009; Torquato et al., 2020; Yang et al., 2024）。遥感分析表明，当草原完全转化为刺柏林地时，年均蒸散量（ET）可能增加45%（Wang et al., 2018）。在实验流域尺度上的水分平衡研究也表明，刺柏入侵会导致ET增加（Zou et al., 2014）。然而，目前还没有直接测量原生高草草原与被其取代的刺柏林地之间ET的比较数据。

涡度协方差（EC）技术是理解生态系统尺度上碳、水和能量通量的重要工具，特别是在经历木本植物入侵的地区。EC提供的连续、直接的通量测量对于捕捉生态系统过程的时间动态和短期变化至关重要，有助于精确量化并理解生态系统对环境变化的响应。大多数与木本入侵相关的涡度协方差研究都在干旱和半干旱地区进行，这些地区的入侵范围广泛，由于水分有限且木本树冠覆盖率相对较低，碳和水动态之间的权衡尤为明显（Biederman et al., 2017; Huxman et al., 2005）。这些研究表明，林地/灌木丛中的较高R_e率会显著降低净碳封存量（Scott et al., 2006; Biederman et al., 2018）。然而，在湿润地区，入侵的影响仍存在知识空白。在这些地区，较高的降水量导致入侵初期木本植物快速生长，40到50年内景观从草本变为几乎完全封闭的木本树冠（Briggs et al., 2002）。这种转变可能导致NEE和ET的模式与干旱地区（木本覆盖较少）观察到的模式不同（McKinley and Blair, 2008）。

木本和草本物种表现出不同的生物量异速生长策略，这可能会影响生物量碳在陆地生态系统中的停留时间。木本植物通常将更多生长分配给地上木质结构，而高草物种则更多地投资于地下组织，这有助于快速的营养循环和对火灾和放牧等干扰的抵抗力（Burchfield, 2014; Schmidt, 2019）。一些研究表明，与木本物种相关的地上木质结构的增加可能会延长碳在木质组织中的停留时间。相反，其他研究表明，高草草原物种通过将资源分配给地下根系、根系分泌物和快速细根更新，可以通过微生物残体和宏观聚集体增强碳的稳定和封存（Throop and Lajtha, 2018; Gay et al., 2024）。为了更深入地了解木本入侵对这些生态系统二氧化碳通量净交换（NEE）的长期影响，需要持续进行生态系统级别的碳通量测量。

本研究比较了美国南部大平原地区生态系统过渡带内一个以刺柏为主的成熟林地与原生高草草原的碳汇潜力和水分利用情况。为了实现这一目标，我们使用配对涡度协方差（EC）系统直接量化了NEE和ET，并通过样地测量和异速生长方程计算了年均地上净初级生产力（ANPP）。我们的假设是：1）以刺柏为主的成熟林地具有更高的年均NEE率，表明其具有更大的碳封存潜力；2）林地的年均ET率更高，反映其更大的生态系统水分利用；3）林地的年均地上净初级生产力（ANPP）将高于草原。

研究地点

研究地点

本研究在俄克拉荷马州立大学的Cross Timbers实验范围（CTER）进行，位于美国Stillwater西南方向约16公里处（36.05° N, 97.19° W；海拔325米；图1）。该地区的长期年均温度（MAT）和年均降水量（MAP）分别为15.8°C和909.6毫米（Palecki et al., 2021）。夏季主要风向为南风和东南风，冬季为北风和西北风

天气条件

2022年至2024年研究期间的天气条件在年内和年际间都表现出显著变化（图2）。该时期的年均温度为17.1°C，比30年平均温度高1.3°C（Palecki et al., 2021）。每月的温度波动较大，2024年1月的平均温度仅为0.5°C，是最低的月份，而2022年7月的平均温度达到了30.2°C的最高值

林地与高草草原之间的碳动态对比

通过使用配对涡度协方差塔和样地级别的测量，我们发现以刺柏为主的林地表现出更高的总初级生产力（GPP）、地上净初级生产力（ANPP）和蒸散量（ET），与相邻的高草草原相比。这些结果与我们的第一个和第三个假设一致，即由于地上木本生物量的增加和水分利用的增加，林地具有更高的GPP和ET。然而，林地也经历了显著更高的R_e，这抵消了GPP的增加

结论

本研究使用配对涡度协方差塔研究了刺柏入侵对湿润草原生态系统中的碳和水通量的影响。我们的发现表明，虽然以刺柏为主的林地表现出更高的总初级生产力（GPP）、生态系统呼吸作用（R_e）、蒸散量（ET）和地上净初级生产力（ANPP），但年均碳封存率（NEE）略低。这表明其碳封存能力较弱

写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT来提高手稿的可读性和语言质量。使用该工具/服务后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。

CRediT作者贡献声明

张天：撰写——初稿、调查、概念化。邹Chris B.：撰写——审稿与编辑、资金获取、概念化。威尔Rodney E.：撰写——审稿与编辑、资金获取、概念化。弗格森本尼迪克特：撰写——审稿与编辑。杨佳：撰写——审稿与编辑。