增强的厌氧环境以及增加的碳输入促进了稻田灌溉排水系统中微生物介导的碳封存作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Enhanced anaerobiosis and increased carbon input boost microbial-mediated carbon sequestration in paddy irrigation-drainage units

水稻-小麦轮作（RW）与水稻- crayfish 轮作（RC）灌溉排水单元（IDUs）的碳封存与温室气体排放机制差异研究。通过2年田间试验，揭示RC IDU因饲料输入增加和长期厌氧条件，微生物碳周转效率提升53.8%，但甲烷排放量较RW系统增加29.5%，导致净碳汇能力增强91.6%。发现IDU系统整体碳汇能力显著高于单独田块，且微生物群落功能分化（如碳固定/分解酶活性差异）是影响碳稳定的关键因素。

　　

王少鹏|尹英华|张福林|廖永新|周燕|刘洪斌|翟丽梅

中国北方干旱半干旱耕地高效利用国家重点实验室，农业农村部非点源污染控制重点实验室，中国农业科学院农业资源与区域规划研究所，北京100081，中国

摘要

在减少温室气体（GHG）排放的同时增强稻田的碳封存是一个关键的环境挑战。稻田管理通常在灌溉和排水单元（IDUs）内进行，这些单元包括稻田和沟渠。然而，关于IDUs内微生物碳循环过程的综合性研究很少。本研究考察了两种不同厌氧条件和碳输入类型的IDUs的温室气体排放、碳储存、微生物宏基因组学以及物理化学特性：稻-小麦（RW）轮作和稻-小龙虾（RC）轮作。研究结果表明，在碳循环方面，沟渠和稻田之间的微生物功能特征存在最大差异，其中沟渠在RW IDUs中充当碳源，而稻田则作为碳汇。长期厌氧条件下，碳和氮的输入和平衡是限制微生物碳周转的因素。与仅接收径流氮的RW沟渠相比，同时添加碳和氮的RC沟渠增加了微生物碳的周转和积累。在大量同时添加碳和氮的情况下，厌氧条件的持续时间成为稻田碳积累的决定性因素。在持续淹水的RC稻田中，冬季碳固定微生物增加了29.5%，碳代谢微生物减少了14.0%，导致呼吸速率降低了91.6%，净生态系统碳预算增加了53.8%。值得注意的是，厌氧条件的持续存在增加了RC IDUs中的甲烷排放，特别是通过乙酸裂解型甲烷生成。综合分析表明，RW IDUs的总体净全球变暖潜力上升至27,603.2 kg·ha^?1，是RC IDUs的4.23倍。这项研究强调了两种不同IDUs中的微生物介导的碳循环，为提高稻田农业实践中的碳封存和减少排放提供了重要见解。

引言

自上个世纪末以来，稻田作为碳封存主要贡献者的作用越来越受到重视（Liu et al., 2014, Chen et al., 2021）。研究表明，中国的稻田年平均碳封存率为0.28 t·C·ha^?1·y^?1（Wu et al., 2018）。然而，这种碳储存的好处被长期淹水和水稻种植方式导致的甲烷（CH₄）排放所抵消（Hussain et al., 2015, Rosentreter et al., 2021）。中国稻田的年CH₄排放量估计为200–300 kg·ha?1，其全球变暖潜力（GWP）相当于5.6–8.4 t·ha^?1的二氧化碳（CO₂）当量（Qian et al., 2023）。从净碳平衡的角度来看，这种权衡可能使稻田成为碳源（Wei et al., 2021），这突显了阐明这些农业生态系统中复杂的碳循环过程对于优化碳汇管理和缓解气候影响的必要性。

稻田生态系统不仅限于田地边界，天然和人工沟渠形成了相互连接的灌溉和排水单元（IDUs），这些单元控制着水分在时间和空间尺度上的再分配（Wang et al., 2023b）。与集约管理下的季节性积水稻田不同，相邻的沟渠保持永久性水流和自然水生植物，人为干扰最小。这些IDUs具有混合的生态功能，结合了稻田和自然湿地的特点，从而形成了具有独特生物地球化学动态的过渡区（Deng et al., 2023）。通过提高水分保持能力和延长水力停留时间，IDUs促进了颗粒有机碳的沉积，优化了资源循环利用，减少了消耗损失，并显著提高了农业生态系统的整体碳储量。然而，基于IDUs的整个系统的年碳足迹及其影响因素尚不清楚。此外，当前的温室气体（GHG）评估通常不包括沟渠，尽管它们起着重要作用。值得注意的是，中国主要稻米生产区稻-小龙虾（RC）综合农业的迅速扩张使这些动态变得更加复杂，因为农民通过扩展沟渠和将一些稻田改造成排水渠道来养殖小龙虾（Xu et al., 2022, Yuan et al., 2022）。这些改变显著扰乱了养分输入和环境参数（Sun et al., 2022），从而模糊了碳循环过程的时空变异性，使得准确评估净生态系统碳预算变得困难。

在IDU系统中，碳循环主要始于微生物介导的碳固定，这是驱动外源碳基质后续转化的基础过程（Schmidt et al., 2011, Niu et al., 2023）。微生物通过分泌胞外酶来分解这些基质，主要是来自根系渗出物和作物残余物的光合产物（Suseela et al., 2017, Zhu et al., 2022b）。一部分成为微生物残余物，另一部分通过“外部修饰”直接沉积到土壤中，促进土壤有机碳（SOC）的储存（Liang et al., 2017）。与沟渠系统相比，稻田具有显著的植物来源碳库，有助于在微生物转化后增加外源碳的保留（Chen et al., 2021）。然而，水稻轮作系统中频繁的厌氧-好氧交替可能会改变土壤的碳封存潜力。值得注意的是，尽管沟渠中的长期淹没限制了植物来源的碳输入，但这些水生环境维持了大量自养微生物（如蓝细菌和绿藻），它们有助于碳固定（Smith, 2003）。目前关于IDUs内碳封存能力的研究仍然不足，特别是关于控制这些动态的微生物过程。值得注意的是，RC IDUs接收的饲料来源和小龙虾粪便中的碳输入量高于传统水稻单作系统，目前尚不清楚这些外源来源是否对IDUs土壤碳稳定有同等贡献。

碳封存对土壤碳积累的贡献取决于其稳定效率。阻碍碳不稳定的机制包括通过团聚体遮蔽的物理保护（Leelamanie and Mapa, 2015, Tiemann and Grandy, 2015）、通过矿物-有机物相互作用的化学稳定（Li et al., 2021, Duan et al., 2023），以及通过降低胞外酶活性来抑制启动效应的生物抑制（Zhu et al., 2022a）。在稻田中，频繁的湿润-干燥循环会破坏团聚体，使受保护的有机物暴露于微生物的定殖（Wilson et al., 2009, Yao et al., 2011）。在旱季的好氧阶段，顽固有机碳向生物可利用形式的非生物转化成为限制SOC矿化的关键瓶颈（Wong, 2009）。相反，在长期淹没条件下，微生物代谢的优先级超过了碳的可利用性，成为SOC矿化动态的决定因素（Li et al., 2021）。淹没抑制了富营养微生物的活动，从而减缓了有机物的分解（Duan et al., 2023）。同时，Fe(III)还原为Fe(II)在厌氧条件下竞争性地抑制了电子流向碳氧化和分解的过程，间接改变了最终产物比例（减少了CO₂的产生，同时增加了CH₄的产生）（Conrad, 2020, Luo et al., 2022）。我们之前的研究表明，在RC稻田中持续淹水可以增加碳的保留，但会加剧CH₄的排放（Wang et al., 2024）。然而，水文制度差异（传统与厌氧RC IDUs）如何调节碳稳定-CH₄排放之间的权衡仍研究不足，这阻碍了优化IDUs中SOC封存和GHG缓解的管理策略。

当前的研究往往孤立地研究稻田和沟渠，忽略了它们作为水文上相互连接和功能上整合的整体。为解决这一关键问题，本研究的核心创新在于首次将IDUs作为一个完整的、异质性的生态系统来评估其碳预算，特别强调了之前被忽视但至关重要的沟渠成分在碳源-汇平衡中的作用。我们在湖北省潜江市进行了为期2年的田间实验，比较了传统和RC IDU系统。我们通过土壤团聚体相关的碳、碳化学形态和碳降解酶活性，以及CO₂/CH₄排放监测和宏基因组分析，量化了碳的时空变化和储存差异，以阐明微生物调节机制。本研究的目标是（1）全面评估微生物群落如何通过整合碳封存潜力和排放权衡来调节IDUs中的碳循环；（2）研究系统对碳循环驱动因素变化的响应（例如，RC IDUs中增加的外源碳输入和延长的厌氧条件），跟踪稳定效率、代谢分配和甲烷生成活动的变化。这项工作加深了对改良农业生态系统中碳-水-微生物相互作用的理解，并为优化IDUs管理以协调SOC封存和GHG缓解提供了实证依据。

研究区域

该田间研究在湖北省潜江市亚热带季风地区进行，该地区的土壤主要用于稻田种植（图1）。传统的当地IDUs是稻-小麦（RW）轮作系统，沟渠全年保持自然状态，分布在稻田周围，占总面积的7.4%。RC IDUs是在2015年从RW IDUs改造而来的，沟渠的面积和深度也得到了扩展，占总面积的15.3%。

田间管理措施

土壤物理化学性质、化学计量和酶活性

IDUs内的土壤性质在稻田和沟渠之间存在显著的空间差异（表S1）。沟渠中的酶活性明显低于稻田，其中RCD含量最低。相比之下，DOC、NH₄⁺-N和Fe²⁺含量在沟渠中明显高于稻田（P?

在稻田中，空间和时间因素对土壤的影响

IDUs中微生物介导的差异碳循环

湿地系统仅占陆地总面积的4%–6%（Lal, 2008），但其碳含量却异常高，占陆地生态系统总碳的20%–30%（Mitsch and Gosselink, 2000, Mitsch et al., 2013）。本研究旨在全面探讨IDUs作为综合湿地系统对碳循环的影响。与传统观点相反，我们的研究表明，典型的稻田沟渠（RWDs）中的碳并不能持续

结论

为期2年的田间实验表明，总体而言，沟渠对IDUs内碳积累的影响与稻田同样重要。沟渠的特点是低碳输入和长期厌氧条件。这些条件导致碳固定和甲烷生成微生物群落与稻田存在显著差异。更重要的是，在传统的RW沟渠中，高呼吸作用和低碳固定甚至可能起到

CRediT作者贡献声明

廖永新：资源获取、资金筹集。翟丽梅：可视化、验证、资金筹集、概念构思。王少鹏：写作——审稿与编辑、初稿撰写、软件使用、资源管理、方法论、数据分析、概念构思。张福林：资源管理、项目协调。尹英华：初稿撰写、软件使用、方法论、调查研究。刘洪斌：资源管理。周燕：资源获取、资金筹集。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（U24A20635, 32072683）、中央公益性科学机构基础研究基金（Y2025YC84）、山东省自然科学基金（ZR2025QC437）和中国三峡集团公司研究项目（NBWL202200489）的支持。