大叶桃花心木种源地理变异与早期生长性状的遗传力评估：苗圃及两年期子代测定分析

《Forest Science and Technology》：Growth and geographic relationship of Swietenia macrophylla King in common garden tests: a nursery and a two-year field

本研究通过苗圃及两年期田间子代测定，系统评估了印度尼西亚四个不同地理种源（西爪哇班贾尔、日惹库隆普罗戈、东爪哇文多禾梭和西努沙登加拉龙目）大叶桃花心木（Swietenia macrophylla）的生长变异及其与地理气候因子的关联。结果表明种源显著影响发芽率、苗高和地径（RCD），田间生长表现与种源海拔、温度呈显著相关性。遗传参数估计显示地径具有中等狭义个体遗传力（h2i=0.35），为早期选择提供了依据。研究为这一高价值热带树种在印尼的遗传改良计划奠定了重要基础。

　　

引言

大叶桃花心木（Swietenia macrophylla King）是一种广泛种植于热带和亚热带地区的珍贵用材树种，以其优质的木材和较强的环境适应性而闻名。在印度尼西亚，该树种主要分布于爪哇岛和努沙登加拉群岛等地，在满足本国木材需求方面扮演着重要角色，尤其在家具制造、建筑材料和船舶内饰等领域具有广泛应用前景。然而，作为外来引种树种，其种植资源相对有限，存在遗传基础狭窄和近交衰退的风险。因此，开展遗传改良研究，挖掘其种内遗传变异，对于实现可持续林业生产至关重要。

本研究基于以下假设：大叶桃花心木在早期生长阶段（包括苗圃和田间生长前两年）存在显著的种源和家系间遗传变异，且生长性状（如树高、地径）与种源的地理气候因子（如海拔、经纬度、温度、降水）存在显著相关性。研究旨在通过苗圃试验和田间子代测定，评估不同种源的生长表现，估算关键性状的遗传参数，为后续育种策略的制定提供科学依据。

材料与方法

研究地点涵盖两个主要环境：苗圃阶段在位于日惹的森林生物技术与林木改良中心进行（海拔287米，年降水量1878毫米，年均温27°C）；田间子代测定则建立在东爪哇省特伦加莱克（海拔729米，年降水量5083毫米，温度范围17-30°C）。

试验材料种子采集自四个代表性种源：西爪哇班贾尔、日惹库隆普罗戈、东爪哇文多禾梭和西努沙登加拉龙目。采集时选择表型优良、健康状况良好的母树，并确保母树间距在50-100米以上，以增加异花授粉几率。

苗圃试验采用完全随机设计（CRD），每种源选取6株母树，每母树20粒种子，设置5次重复，共计2400株苗木。测定指标包括45天发芽率、苗高和地径。田间子代测定采用不完全区组设计（IBD），包含48个家系（班贾尔15个、库隆普罗戈10个、文多禾梭7个、龙目16个），6次重复，单行3株小区，株行距4米×2米。苗木定植两年后测定其存活率、树高和地径（测量位置为地上10厘米处）。

数据分析采用方差分析（ANOVA）比较种源间差异，显著性水平设定为p < 0.05或p < 0.01，事后比较采用Tukey HSD检验。发芽率数据经反正弦转换以满足正态性要求。利用混合模型估算方差分量，进而计算个体树狭义遗传力（h2_i），其中区组为固定效应，家系为随机效应。考虑到大叶桃花心木为雌雄同株且可能存在自交，亲缘关系系数设定为0.33。此外，通过Pearson相关系数分析生长性状与种源环境因子（海拔、经纬度、温度、降水）之间的关联。

结果

苗圃生长与种源特性的关系

方差分析表明，种源对发芽率、苗高和地径均有极显著影响（p < 0.01）。具体而言，班贾尔和龙目种源的发芽率最高（分别约为85%和80%），显著高于文多禾梭（约45%）和库隆普罗戈（约65%）。在苗高方面，班贾尔和龙目种源的苗木最高（分别约为23.5厘米和22厘米），而文多禾梭和库隆普罗戈种源则较低（约19厘米和20厘米）。地径则以龙目种源最大（约2.5毫米），显著高于其他种源。相关性分析显示，发芽率和苗高与种源海拔呈负相关，而与温度呈正相关。

田间生长与种源特性的关系

田间子代测定两年后的数据显示，种源对存活率、树高和地径均有显著影响。文多禾梭种源在存活率（约83%）、树高（约177厘米）和地径（约28毫米）方面均表现最佳，显著优于其他种源。班贾尔种源次之，库隆普罗戈和龙目种源相对较差。树高与地径之间存在显著的正相关关系。环境因子分析表明，种源海拔与田间生长性状（尤其是存活率）呈正相关，而温度则呈负相关。降水量和纬度与生长参数也多呈正相关。

遗传参数估计

基于田间子代测定数据计算的遗传参数显示，地径的个体狭义遗传力为中等水平（h2_i= 0.35），而树高的遗传力相对较低（h2_i= 0.15）。这表明地径在早期选择中可能是一个比树高更可靠的指标。

讨论

本研究证实了大叶桃花心木在不同地理种源间存在显著的生长变异，这种变异在苗圃均匀环境和田间异质环境下均有所体现。苗圃阶段，低海拔种源（如班贾尔、龙目）表现出更好的发芽和生长势头，可能与低地较高的CO₂浓度和温度更有利于光合作用及早期生长有关。而田间阶段，文多禾梭种源（其原产地海拔与试验地相近）表现最佳，凸显了种源与立地条件海拔匹配的重要性，即“当地种源适应当地环境”的规律。这种表现差异可能源于长期的局部适应导致的遗传分化。

经纬度对生长的影响相对复杂，其中纬度通过影响光照和温度等气候因子间接作用于生长，而经度的直接生态学意义较弱，其表现出的相关性可能更多是与其他地理气候因子（如海拔）共变的结果。此外，种群内开花同步性可能影响授粉方式和种子质量，进而导致种源间发芽率差异，例如班贾尔和龙目种源观测到更一致的开花物候，可能促进了异交，产生活力更高的种子。

遗传参数估算结果与在其他地区（如墨西哥、菲律宾）开展的同类研究具有可比性，证实了地径作为早期选择指标的可行性。然而，本研究为单点试验，且观测年限较短（两年），其遗传力估算可能受到母体效应或基因型与环境互作（G×E）的影响。未来需要通过多点、长期观测予以验证。

结论

本研究揭示了大叶桃花心木的早期生长性状存在显著的种源变异，且这种变异与种源的地理气候条件，特别是海拔和温度密切相关。在苗圃阶段，低海拔、高温种源表现更佳；而在较高海拔的田间试验地，与原产地海拔相近的种源（文多禾梭）表现出更好的适应性。地径性状显示出中等遗传力，表明对其进行早期选择具有潜力。尽管大叶桃花心木在印尼的分布有限，但已展现出丰富的遗传变异，为开展遗传改良计划奠定了良好基础。未来的育种工作应充分考虑种源选择，并在多个地点进行长期评估，以选育出高产、适应性强的优良品种。